【正文】 10. 光能微生物的能量代謝有什么特點？ 11. 有哪兩大類群光合細菌？它們各自的光合作用有什么特點？ 12. 放氧性光合作用與非放氧性光合作用的異同點？ 13. 化能自養(yǎng)細菌的能量代謝有什么特點？ 14. 何謂化能自養(yǎng)菌？其能量代謝有何特點？ 15. 硝化作用與反硝化作用有何不同點？ 16. 試述細菌固氮作用機理和必要條件。從而既保證了類菌體生長所需的氧，又不至于對其固氮酶產(chǎn)生氧傷害。 與豆科植物共生的根瘤菌以類菌體形式生活在豆科植物的根瘤中，根瘤不僅為根瘤菌提供良好的營養(yǎng)環(huán)境，還為固氮酶提供免受氧傷害的場所。 根瘤菌通過生物固氮可固定大量的氮元素，因而可提高豆科植物的產(chǎn)量和加強土壤肥力，并間接地提高其它作物的產(chǎn)量，這在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有重大的經(jīng)濟效益。當氨再次限量時，被共價修飾的酶又回復到活性狀態(tài)，固氮又恢復進行。在一些固氮的光合細菌中，固氮酶的活力也受到氨的抑制，這種抑制作用稱為氨 “ 關(guān)閉 ” 效應。在正常環(huán)境條件下，經(jīng)固氮酶催化形成的 NH3因在一些諸如氨基酸等化合物的合成中用去，所以不阻遏固氮酶的合成。 ? 固氮的生化途徑 總反應： N2+8[H]+18~24ATP?2NH3+H2 固二氮酶（ dinitrogenase）（組份 Ⅰ ） （ 3）固氮作用的調(diào)控 固氮酶遇氧失活，所以固氮作用必須在嚴格的厭氧微環(huán)境下進行。通過 6次這樣的電子轉(zhuǎn)移，將 1分子氮還原成 2分子 NH3。 （ 1）固氮酶的形成階段 還原力的電子經(jīng)載體鐵氧還蛋白（ Fd）或黃素氧還蛋白（ Fld）傳遞到組分 Ⅱ 的鐵原子上形成還原型組分 Ⅱ ——固氮酶。 N2還原成 NH3系由固氮酶所催化。類菌體一般不再生長和繁殖，它們代表根瘤菌細胞的最后階段。 根瘤最后崩潰。豆血紅蛋白可吸收滲入根瘤中的氧，然后緩慢放出，因此類菌體處于低氧壓環(huán)境中，有利于固氮作用的進行。固氮作用只發(fā)生在有 類菌體 和 豆血紅蛋白 的根瘤中。此外在形成類菌體的過程中，根瘤內(nèi)出現(xiàn) 豆血紅蛋白 。類菌體只能長大，不能分裂，也不能在一般培養(yǎng)基上生長。根瘤中有新分化的輸導組織與整個植物的輸導組織相通。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生長。根據(jù)宿主 ,伯杰氏細菌手冊中將根瘤菌屬分為六個種： （ 1）豌豆根瘤菌 （ 2） 菜豆根瘤菌 （ 3）三葉草根瘤菌 （ 4） 羽扇豆根瘤菌 （ 5）大豆根瘤菌 （ 6） 苜蓿根瘤菌 根瘤菌和根瘤的形成 根瘤菌形態(tài) 根瘤菌特點 感染性 專一性 有效性 ? 根瘤菌的形成： 根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤菌與豆科植物共生并固定大氣中的氮。 ④還原力來自 H2O的光解 ③同時產(chǎn)生還原力、 ATP和 O2 ②有 PSⅠ 和 PS Ⅱ 2個光合系統(tǒng) 特點： ①有氧條件下進行 依賴于菌綠素的光合作用與依賴于葉綠素（植物型）的光合作用有何異同點？ 相同點：都有光反應和 暗反應 (都是通過卡爾文循環(huán)固定 CO2) 。 通過光反應系統(tǒng) Ⅰ 與光反應系統(tǒng) Ⅱ 的共同作用，在電子流不進行循環(huán)的情況下合成 ATP的過程，稱為非環(huán)式光合磷酸化。它們依靠葉綠素 a和其中的兩個光反應系統(tǒng)（ Ⅰ 和 Ⅱ ）進行光合作用，它們利用 H2O作為氫供體，由于 水的光解作用 ，結(jié)果有氧氣產(chǎn)生。 由于它是存在于厭氧光合細菌中的能利用光能產(chǎn)生 ATP的磷酸化反應，又由于它是一種在光驅(qū)動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化，故稱循環(huán)光合磷酸化。 （三）細菌的光合作用 光合細菌主要有依賴于菌綠素和葉綠素的光合作用。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反應中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。 3．輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。目前已在光合細菌中發(fā)現(xiàn) 6種菌綠素，分別為菌綠素 a、 b、c、 d、 e和 g。葉綠素 a有兩個光反應系統(tǒng)，吸收 680700nm處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。 根據(jù)它們所含菌綠素 、 類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的類型分為紫色細菌 、 綠色細菌 、 和陽光細菌；著色細菌科等 4科不產(chǎn)氧光合細菌 。 產(chǎn)氧光合細菌：為好氧菌，以藍細菌為典型代表。 三、光能營養(yǎng)微生物的能量代謝 自然界的光能生物 產(chǎn)氧 不產(chǎn)氧 真核生物：藻類及綠色植物 原核生物：藍細菌及原綠植 物綱 真細菌：光合細菌 古細菌：嗜鹽菌 光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的過程： 當葉 (菌 )綠素分子吸收光量子時，葉 (菌 )綠素性質(zhì)上即被激活，導致其釋放電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動力。其一為光反應，即光合色素吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學能的能量轉(zhuǎn)換反應；另一為暗反應，是利用由光能轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生的化學能，是將 CO2還原成有機物質(zhì)的生物合成反應。即能將光能轉(zhuǎn)變成 ATP形式的化學能。 （ O2） （ O2） NH3 → NO2 → NO3 亞硝化細菌 亞硝酸氧化細菌 特點： ①是由化能自養(yǎng)菌所進行的生物氧化反應； ②由硝化細菌所進行的有氧呼吸； ③在有氧的條件下進行的氧化反應； ④以分子氧為氫（電子）的受體； ⑤從無機物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低 , 只有 1分子 ATP； ⑥ 還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成 NADH2 。這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起著重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。 亞硝化細菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被 亞硝酸氧化細菌 進一步氧化為硝酸的過程即為硝化作用。 硝化細菌 : 能利用還原無機氮化合物進行自養(yǎng)生長的細菌稱為硝化細菌。 用途 :用于生產(chǎn)單細胞蛋白 生產(chǎn)所需原料：石油，天然氣，氫 1 氫的氧化 （ 氫細菌） ? 能以氫為電子供體，以 O2為電子受體，以 CO2為唯一碳源進行生長的細菌被稱為氫細菌： ? 氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。 1 氫的氧化 氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產(chǎn)物，很多細菌都能通過 對氫的氧化獲得生長所需要的能量。 復雜分子 （有機物） 分解代謝 合成代謝 簡單小分子 ATP [H] 自養(yǎng)微生物的合成代謝： 將 CO2先還原成 [CH2O]水平的簡單有機物，然后再進一步合成復雜的細胞成分。 CH3 CHNH2 COOH CH2NH2 COOH + 2 ADP+Pi ATP 3CH3COOH+3NH3+CO2 二 、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能 還原 CO2所需要的 ATP和 [H]是通過氧化無機物 而獲得的 NH4+、 NO H2S、 S0、 H Fe2+等 呼吸鏈的氧化磷酸化反應 硝化細菌 、鐵細菌、硫細菌、 氫細菌 等屬于化能自養(yǎng)類型 化能自養(yǎng)菌： 以 CO2為主要或唯一碳源 ,從還原無機化合物的生物氧化獲得能量和還原力 [H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。產(chǎn)氣桿菌產(chǎn)生大量 3羥基丁酮，故 （＋）；而大腸桿菌產(chǎn)生很少或不產(chǎn)生 3羥基丁酮，故 （－）。 : 丁二醇發(fā)酵的中間產(chǎn)物 3羥基丁酮是菌種鑒定的 。 甲基紅實驗 (): 產(chǎn)氣桿菌在發(fā)酵葡萄糖時，只有一小部分按 混合酸發(fā)酵 的類型進行外，大部分丙酮酸先通過兩個分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為 3羥基丁酮，然后再還原為 2， 3丁二醇。 產(chǎn)酸產(chǎn)氣實驗 : 這樣我們通過產(chǎn)酸產(chǎn)氣實驗即可以將一些不產(chǎn)酸以及雖然產(chǎn)酸但不產(chǎn)氣的細菌（大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌與志賀氏菌）區(qū)別開來。 不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。因產(chǎn)物中有多種有機酸，故稱混合酸發(fā)酵。 腌漬酸菜應做好以下幾點 必須控制不被雜菌感染； 要創(chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件； 要加適量的鹽， 3— 5% NaCl濃度為好； 缸要刷凈，并不要帶進油污； PH值 3— 4為宜。 ? 北方腌漬酸菜 ， 南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵 。 ? 青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。 ⑴ 同型乳酸發(fā)酵： 發(fā)酵產(chǎn)物只有乳酸 ,產(chǎn)生 2分子 ATP 在糖的發(fā)酵中 ， 產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸 發(fā)酵 ， 青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型 。我們熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，腌漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵。 ③ 乳酸發(fā)酵 ? 指乳酸菌將 G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程。 產(chǎn)生能量少，酵母乙醇發(fā)酵凈產(chǎn) 2ATP，細菌 1ATP。 在無氧條件下，便以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物作為氫（電子）受體，來接受NADH＋ H＋ 和 NADHPH＋ H＋ 的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。還原力被重氧化的方式，因不同微生物和條件而異。 在上述葡萄糖降解的四條途徑中，均有還原型氫供體 NADH＋ H＋ 和 NADHPH＋ H＋ 產(chǎn)生。 無氧呼吸 （ anaerobic respiration） 發(fā)酵 （ fermentation） 發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力 [H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應 ( 氫和電子的受體是有機物 )。 呼吸鏈的末端氫受體是 CO2 或重碳酸鹽。 SO42－ ＋ 8H 4H2O＋ S2－ （ 3）硫呼吸又稱硫還原（高溫厭氧古細菌） 硫呼吸：以無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生 H2S的生物氧化作用。 （ 4）由化能異氧菌所進行的還原反應； （ 5）以硝酸鹽為呼吸鏈末端 [H]和電子受體； （ 6）從有機物氧化中得到能量； （ 7）可產(chǎn)生 2分子 ATP； （ 8） 還原力 [NADH2]的形成是通過有機物的生物氧化 , 不需要消耗能量。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。 松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。 由于硝酸鹽是逐級還原成氣態(tài)產(chǎn)物而逸去的異化脫氮過程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（ Dissimilative） 。 硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物氧化過程。 特點 是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物或 有機物 受氫，并完成氧化磷酸化的產(chǎn)能反應。 ? E系完全 ， 分脫氫 E和氧化 E兩種 E系 。 C、 底物（基質(zhì)）水平磷酸化 ——— 不經(jīng)過電子傳遞鏈，而在營養(yǎng)物質(zhì)的生物氧化過程中將高能磷酸鍵直接偶聯(lián) ATP或 GTP的合成，這種產(chǎn)生 ATP等高能分子的方式即底物（基質(zhì)）水平磷酸化。 化學滲透假說 ATP酶