【正文】 ，乳鏈球菌等 。 ⑴ 同型乳酸發(fā)酵： 發(fā)酵產(chǎn)物只有乳酸 ,產(chǎn)生 2分子 ATP 在糖的發(fā)酵中 ， 產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱(chēng)為同型乳酸 發(fā)酵 ， 青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類(lèi)型 。 G PEP C3H6O3 過(guò) 程： 反應(yīng)式： C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP 關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶 （ 2） 異型乳酸發(fā)酵 （ 通過(guò) HMP途徑 或 PK ） ? 發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與 CO2。 ? 青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。 ? 異型乳酸發(fā)酵結(jié)果 ： 1分子 G生成乳酸 ， 乙醇 ， CO2各 1分子。 ? 北方腌漬酸菜 ， 南方泡菜是常見(jiàn)的乳酸發(fā)酵 。 ? 乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞 ， 只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖 。 腌漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn) 必須控制不被雜菌感染； 要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件； 要加適量的鹽， 3— 5% NaCl濃度為好； 缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污； PH值 3— 4為宜。 ④ 混合酸發(fā)酵和丁二醇發(fā)酵 ? 埃希氏菌屬（大腸桿菌）、沙門(mén)氏菌屬、志賀氏菌屬等腸菌科的一些細(xì)菌發(fā)酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、 CO2和 H2等產(chǎn)物。因產(chǎn)物中有多種有機(jī)酸，故稱(chēng)混合酸發(fā)酵。 ? 腸桿菌屬（產(chǎn)氣桿菌）在發(fā)酵葡萄糖時(shí)，只有一小部分按混合酸發(fā)酵的類(lèi)型進(jìn)行外，大部分丙酮酸先通過(guò)兩個(gè)分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為 3羥基丁酮，然后再還原為 2， 3丁二醇。 不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類(lèi)鑒定的重要依據(jù)。 大腸桿菌： 丙酮酸裂解生成乙酰 CoA與甲酸，甲酸在酸性條件可 進(jìn)一步裂解生成 H2和 CO2 產(chǎn)酸產(chǎn)氣 志賀氏菌： 丙酮酸裂解生成乙酰 CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生 H2和 CO2 產(chǎn)酸不產(chǎn)氣 由于埃希氏菌大腸桿菌和腸桿菌屬的產(chǎn)氣桿菌在厭氧條件下細(xì)胞有甲酸氫解酶，它在酸性條件下催化甲酸裂解成 CO2和 H2， 所以大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌發(fā)酵葡萄糖時(shí)產(chǎn)酸、產(chǎn)氣，而志賀氏菌沒(méi)有甲酸氫解酶，故發(fā)酵葡萄糖時(shí)只產(chǎn)酸、不產(chǎn)氣。 產(chǎn)酸產(chǎn)氣實(shí)驗(yàn) : 這樣我們通過(guò)產(chǎn)酸產(chǎn)氣實(shí)驗(yàn)即可以將一些不產(chǎn)酸以及雖然產(chǎn)酸但不產(chǎn)氣的細(xì)菌（大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌與志賀氏菌）區(qū)別開(kāi)來(lái)。 （ 溴百里香酚藍(lán) PH — 藍(lán)色 ,德拉姆氏小導(dǎo)管收集氣體）。 甲基紅實(shí)驗(yàn) (): 產(chǎn)氣桿菌在發(fā)酵葡萄糖時(shí)，只有一小部分按 混合酸發(fā)酵 的類(lèi)型進(jìn)行外，大部分丙酮酸先通過(guò)兩個(gè)分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為 3羥基丁酮，然后再還原為 2， 3丁二醇。丁二醇是中性的，而大腸桿菌的產(chǎn)物中有多種有機(jī)酸，發(fā)酵液中 PH很低（ ∠ ） ,甲基紅實(shí)驗(yàn)()結(jié)果為大腸桿菌陽(yáng)性（＋） , 產(chǎn)氣桿菌甲基紅實(shí)驗(yàn) ()結(jié)果為陰性（－）。 : 丁二醇發(fā)酵的中間產(chǎn)物 3羥基丁酮是菌種鑒定的 。 3羥基丁酮在堿性條件下被空氣中的氧氣氧化成（雙）乙二酰，它能與培養(yǎng)基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基反應(yīng)生成紅色化合物。產(chǎn)氣桿菌產(chǎn)生大量 3羥基丁酮，故 （＋）；而大腸桿菌產(chǎn)生很少或不產(chǎn)生 3羥基丁酮，故 （－）。 大腸桿菌： 產(chǎn)氣桿菌： 甲基紅()試驗(yàn)陰性 甲基紅 ()試驗(yàn)陽(yáng)性 在飲水、食品的衛(wèi)生學(xué)檢驗(yàn)中對(duì)大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌常用的鑒別指標(biāo) ： 大腸桿菌 產(chǎn)氣桿菌 （－） （＋） （＋） （－） EMB培養(yǎng)基 紫黑色干燥的 濕潤(rùn)的灰棕色的 具有金屬光澤 大菌落 的小菌落 （ 3）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能 Stickland反應(yīng) 以一種氨基酸作供氫 (電子 )體，以另一種氨基酸作為受氫 (電子 )體時(shí)的氧化 還原脫氨基反應(yīng) .它是微生物在厭氧條件下 ,而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類(lèi)型。 CH3 CHNH2 COOH CH2NH2 COOH + 2 ADP+Pi ATP 3CH3COOH+3NH3+CO2 二 、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能 還原 CO2所需要的 ATP和 [H]是通過(guò)氧化無(wú)機(jī)物 而獲得的 NH4+、 NO H2S、 S0、 H Fe2+等 呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng) 硝化細(xì)菌 、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、 氫細(xì)菌 等屬于化能自養(yǎng)類(lèi)型 化能自養(yǎng)菌： 以 CO2為主要或唯一碳源 ,從還原無(wú)機(jī)化合物的生物氧化獲得能量和還原力 [H]的微生物稱(chēng)為化能自養(yǎng)微生物。 化能自養(yǎng)菌能量代謝的特點(diǎn)： ① 無(wú)機(jī)物底物上脫下的氫（電子）直接進(jìn)入呼吸鏈，通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)能； ② 由于電子可以從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以有多種多樣的呼吸鏈； ③ 產(chǎn)能效率通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低，由于產(chǎn)能效率低，所以化能自養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞產(chǎn)率低。 復(fù)雜分子 （有機(jī)物） 分解代謝 合成代謝 簡(jiǎn)單小分子 ATP [H] 自養(yǎng)微生物的合成代謝： 將 CO2先還原成 [CH2O]水平的簡(jiǎn)單有機(jī)物，然后再進(jìn)一步合成復(fù)雜的細(xì)胞成分。 化能異養(yǎng)微生物： ATP和還原力均來(lái)自對(duì)有機(jī)物的生物氧化 化能自養(yǎng)微生物： 無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中主要通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生 ATP 如果作為電子供體的無(wú)機(jī)物的氧化還原電位足夠低，也在 氧化磷酸化的過(guò)程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要 通過(guò) 電子的逆向傳遞 ，以消耗 ATP為代價(jià)獲得還原力。 1 氫的氧化 氫是微生物細(xì)胞代謝中的常見(jiàn)代謝產(chǎn)物，很多細(xì)菌都能通過(guò) 對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)所需要的能量。 氫的氧化可通過(guò)電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生 ATP和用于細(xì)胞合成代謝所需要的還原力。 用途 :用于生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白 生產(chǎn)所需原料：石油，天然氣，氫 1 氫的氧化 （ 氫細(xì)菌） ? 能以氫為電子供體，以 O2為電子受體，以 CO2為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱(chēng)為氫細(xì)菌： ? 氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。在有氫的條件下利用氫氧化時(shí)放出的能量同化 CO2而生長(zhǎng) ,在無(wú)氫的有氧條件下，就利用有機(jī)物為能源生長(zhǎng)。 硝化細(xì)菌 : 能利用還原無(wú)機(jī)氮化合物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng)的細(xì)菌稱(chēng)為硝化細(xì)菌。它可分為兩個(gè)亞群： 亞硝化細(xì)菌 和 亞硝酸氧化細(xì)菌 。 亞硝化細(xì)菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被 亞硝酸氧化細(xì)菌 進(jìn)一步氧化為硝酸的過(guò)程即為硝化作用。 2 氨的氧化 （ 硝化細(xì)菌的 硝化作用 ） NH3 亞硝酸（ NO2）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源 亞硝化細(xì)菌： 將氨氧化為亞硝酸并獲得能量 硝化細(xì)菌： 將亞硝氧化為硝酸并獲得能量 2 氨的氧化 （ 硝化細(xì)菌的能量代謝） 這兩類(lèi)細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類(lèi)細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起著重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。 NH NO2的氧化還原電勢(shì)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的還原力，需消耗 ATP進(jìn)行逆向電子呼吸鏈傳遞來(lái)產(chǎn)生，因此這類(lèi)細(xì)菌生長(zhǎng)慢，平均代時(shí)在10h以上。 （ O2） （ O2） NH3 → NO2 → NO3 亞硝化細(xì)菌 亞硝酸氧化細(xì)菌 特點(diǎn)： ①是由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化反應(yīng)； ②由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸； ③在有氧的條件下進(jìn)行的氧化反應(yīng)； ④以分子氧為氫（電子）的受體； ⑤從無(wú)機(jī)物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低 , 只有 1分子 ATP； ⑥ 還原力的形成是在耗能的情況下通過(guò)反向電子傳遞而形成 NADH2 。 硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)： 硝化作用 ? 由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化作用 NH3 （ O2） NO2 （ O2） NO3 ? 由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸 ? 好氧菌 ? 有氧的條件下進(jìn)行氧化反應(yīng) 以分子氧為 H（ 電子）受體 ? 從無(wú)機(jī)物的氧化中獲得能量 產(chǎn)能效率低，只有 1分子 ATP ? 還原力的形成是在耗能的情況下 通過(guò)反向電子傳遞而形成 NADH2 反硝化作用 ? 由化能異養(yǎng)菌所進(jìn)行的還原作用 NO3 NO2 NO N2O N2 ? 由反硝化菌群所進(jìn)行的無(wú)氧呼吸 ? 厭氧或兼性厭氧菌 ? 無(wú)氧的條件下進(jìn)行還原反應(yīng) 以 NO3為呼吸鏈末端 H（ 電子）受體 ? 從有機(jī)物的氧化中得到能量可產(chǎn)生 2分子 ATP ? 還原力 NADH2的形成是通過(guò)有機(jī)物的生物氧化，不需要耗能 三、光能微生物的能量代謝 光能微生物可從陽(yáng)光中獲取能量，通過(guò)光合磷酸化產(chǎn)能。即能將光能轉(zhuǎn)變成 ATP形式的化學(xué)能。 ? 光合作用過(guò)程比較復(fù)雜，已知所有的光合作用都包括兩組緊密聯(lián)系而又不相同的反應(yīng)。其一為光反應(yīng)，即光合色素吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)；另一為暗反應(yīng)，是利用由光能轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生的化學(xué)能，是將 CO2還原成有機(jī)物質(zhì)的生物合成反應(yīng)。 ? 所謂光合磷酸化作用：是指光合細(xì)菌以光為能源，利用 CO2（ 光能自養(yǎng)）或有機(jī)碳化合物（光能異養(yǎng)）作為碳源，通過(guò)電子傳遞鏈生成 ATP的過(guò)程。 三、光能營(yíng)養(yǎng)微生物的能量代謝 自然界的光能生物 產(chǎn)氧 不產(chǎn)氧 真核生物：藻類(lèi)及綠色植物 原核生物：藍(lán)細(xì)菌及原綠植 物綱 真細(xì)菌：光合細(xì)菌 古細(xì)菌：嗜鹽菌 光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程： 當(dāng)葉 (菌 )綠素分子吸收光量子時(shí)，葉 (菌 )綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過(guò)程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動(dòng)力。 光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生 ATP （一）光合細(xì)菌類(lèi)群 ? 根據(jù)在光合作用過(guò)程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細(xì)菌分為兩大類(lèi)：產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。 產(chǎn)氧光合細(xì)菌：為好氧菌，以藍(lán)細(xì)菌為典型代表。此外還有原綠植物綱的微生物； 不產(chǎn)氧光合細(xì)菌：是一個(gè)形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類(lèi)群 。 根據(jù)它們所含菌綠素 、 類(lèi)胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的類(lèi)型分為紫色細(xì)菌 、 綠色細(xì)菌 、 和陽(yáng)光細(xì)菌；著色細(xì)菌科等 4科不產(chǎn)氧光合細(xì)菌 。 （二）細(xì)菌的光合色素 1．葉綠素：藍(lán)細(xì)菌依賴(lài)于葉綠素進(jìn)行光合作用，藍(lán)細(xì)菌含葉綠素 a。葉綠素 a有兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，吸收 680700nm處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。 2．菌綠素：大多數(shù)光合細(xì)菌依賴(lài)于菌綠素進(jìn)行光合作用。目前已在光合細(xì)菌中發(fā)現(xiàn) 6種菌綠素，分別為菌綠素 a、 b、c、 d、 e和 g。菌綠素 a的結(jié)構(gòu)與葉綠素 a基本相