【正文】 基酸的發(fā)酵產(chǎn)能 Stickland反應(yīng) 以一種氨基酸作供氫 (電子 )體，以另一種氨基酸作為受氫 (電子 )體時(shí)的氧化 還原脫氨基反應(yīng) .它是微生物在厭氧條件下 ,而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型。 化能自養(yǎng)菌能量代謝的特點(diǎn)： ① 無(wú)機(jī)物底物上脫下的氫（電子）直接進(jìn)入呼吸鏈，通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)能； ② 由于電子可以從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以有多種多樣的呼吸鏈； ③ 產(chǎn)能效率通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低，由于產(chǎn)能效率低，所以化能自養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞產(chǎn)率低。 化能異養(yǎng)微生物： ATP和還原力均來(lái)自對(duì)有機(jī)物的生物氧化 化能自養(yǎng)微生物： 無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中主要通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生 ATP 如果作為電子供體的無(wú)機(jī)物的氧化還原電位足夠低，也在 氧化磷酸化的過(guò)程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要 通過(guò) 電子的逆向傳遞 ，以消耗 ATP為代價(jià)獲得還原力。 氫的氧化可通過(guò)電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生 ATP和用于細(xì)胞合成代謝所需要的還原力。在有氫的條件下利用氫氧化時(shí)放出的能量同化 CO2而生長(zhǎng) ,在無(wú)氫的有氧條件下，就利用有機(jī)物為能源生長(zhǎng)。它可分為兩個(gè)亞群： 亞硝化細(xì)菌 和 亞硝酸氧化細(xì)菌 。 2 氨的氧化 （ 硝化細(xì)菌的 硝化作用 ） NH3 亞硝酸（ NO2）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源 亞硝化細(xì)菌： 將氨氧化為亞硝酸并獲得能量 硝化細(xì)菌： 將亞硝氧化為硝酸并獲得能量 2 氨的氧化 （ 硝化細(xì)菌的能量代謝） 這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。 NH NO2的氧化還原電勢(shì)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的還原力，需消耗 ATP進(jìn)行逆向電子呼吸鏈傳遞來(lái)產(chǎn)生，因此這類細(xì)菌生長(zhǎng)慢，平均代時(shí)在10h以上。 硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)： 硝化作用 ? 由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化作用 NH3 （ O2） NO2 （ O2） NO3 ? 由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸 ? 好氧菌 ? 有氧的條件下進(jìn)行氧化反應(yīng) 以分子氧為 H（ 電子）受體 ? 從無(wú)機(jī)物的氧化中獲得能量 產(chǎn)能效率低，只有 1分子 ATP ? 還原力的形成是在耗能的情況下 通過(guò)反向電子傳遞而形成 NADH2 反硝化作用 ? 由化能異養(yǎng)菌所進(jìn)行的還原作用 NO3 NO2 NO N2O N2 ? 由反硝化菌群所進(jìn)行的無(wú)氧呼吸 ? 厭氧或兼性厭氧菌 ? 無(wú)氧的條件下進(jìn)行還原反應(yīng) 以 NO3為呼吸鏈末端 H（ 電子）受體 ? 從有機(jī)物的氧化中得到能量可產(chǎn)生 2分子 ATP ? 還原力 NADH2的形成是通過(guò)有機(jī)物的生物氧化，不需要耗能 三、光能微生物的能量代謝 光能微生物可從陽(yáng)光中獲取能量，通過(guò)光合磷酸化產(chǎn)能。 ? 光合作用過(guò)程比較復(fù)雜，已知所有的光合作用都包括兩組緊密聯(lián)系而又不相同的反應(yīng)。 ? 所謂光合磷酸化作用：是指光合細(xì)菌以光為能源，利用 CO2（ 光能自養(yǎng)）或有機(jī)碳化合物（光能異養(yǎng)）作為碳源，通過(guò)電子傳遞鏈生成 ATP的過(guò)程。 光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生 ATP （一）光合細(xì)菌類群 ? 根據(jù)在光合作用過(guò)程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細(xì)菌分為兩大類：產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。此外還有原綠植物綱的微生物； 不產(chǎn)氧光合細(xì)菌：是一個(gè)形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類群 。 （二）細(xì)菌的光合色素 1．葉綠素：藍(lán)細(xì)菌依賴于葉綠素進(jìn)行光合作用，藍(lán)細(xì)菌含葉綠素 a。 2．菌綠素：大多數(shù)光合細(xì)菌依賴于菌綠素進(jìn)行光合作用。菌綠素 a的結(jié)構(gòu)與葉綠素 a基本相似。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽(yáng)光譜中的一部分光，光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。光合細(xì)菌中含有類胡蘿卜素和 β 胡蘿卜素等；而藻膽素是藍(lán)細(xì)菌的獨(dú)特的輔助色素。 依賴于菌綠素的光合作用 不產(chǎn)氧的光合細(xì)菌利用 H2S、 H或丁酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)物質(zhì)為還原 CO2的供氫體，依賴于菌綠素與一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)進(jìn)行不放氧光合作用。 ④不產(chǎn)生氧 ③還原力來(lái)自 H2S等無(wú)機(jī)物 ②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行 ①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式 特點(diǎn)： 依賴于葉綠素的光合作用 藍(lán)細(xì)菌的光合作用具有綠色植物的特征。水分子在 Mn2+催化下，分解產(chǎn)生電子、H+和 O2，電子使帶正電的葉綠素分子中和，將 O2放出。 象這種 H2O的氧化不是自發(fā)的，而是通過(guò)光的分解作用，稱為水的光解。 不同點(diǎn)： 植物型（葉綠素 a的細(xì)菌） 藍(lán)細(xì)菌 細(xì)菌的光合作用 （菌綠素的細(xì)菌） （ 1）光合作用方式不同： 依賴于葉綠素的光合作用 依賴于菌綠素的光合作用 （ 2）捕獲光能的色素不同： 輔助色素： 葉綠素 a； 藻青素，藻膽素等； 菌綠素 a、 b、 c、 d、 e、 g 類胡蘿卜素； （ 3）光反應(yīng)系統(tǒng)不同： 有兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng) 只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)； （ 4）光合磷酸化途徑不同 非循環(huán)光合磷酸化 循環(huán)式光合磷酸化 （ 5）供 H體不同： 水 H H2S、或有機(jī)物等 （ 6）光合作用的產(chǎn)物不同： 放 O2，有還原力 [H]的形成 不放 O2（積累 S或 S化物）反應(yīng)中無(wú)還原力 [H]的形成 （ 7）還原力的形成途徑不同： 在光反應(yīng)中形成 NAD（ P） H2,不需耗能 通過(guò)反向電子傳遞形成NAD（ P） H2 ，需要耗能； 第三節(jié) 微生物獨(dú)特的合成代謝途徑 一、生物固氮作用 微生物將氮還原為氨的過(guò)程稱為生物固氮 具有固氮作用的微生物近 50個(gè)屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌 根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類 自生固氮菌 共 生固氮菌 聯(lián)合固氮菌 (一 ) 固氮微生物的種類 一類不依賴于它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物 自生固氮菌 好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等 兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等 厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、銅綠假單菌胞菌屬等 必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物 共生固氮菌 非豆科：弗蘭克氏菌屬等 滿江紅：滿江紅魚(yú)腥 藍(lán)細(xì)菌等 根瘤 豆科植物： 根瘤菌屬 等 植物 地衣：魚(yú)腥藍(lán)細(xì)菌屬等 地衣 滿江紅魚(yú)星藻 必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物 聯(lián)合固氮菌 根際 ：生脂固氮螺菌 芽孢桿菌屬等 葉面 ：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等 動(dòng)物腸道 ：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等 （二）根瘤菌和根瘤的形成 根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可運(yùn)動(dòng)的 G桿狀菌。根瘤菌與豆科植物共生有一定的但不是很嚴(yán)格的特專性，例如與蠶豆共生的根瘤菌，可與豌豆共生，但不能與大豆共生。根瘤的形成是從根瘤菌侵入豆科植物的根毛開(kāi)始。如其中的色氨酸，細(xì)菌在侵入根毛前，將根系分泌的色氨酸轉(zhuǎn)變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛發(fā)生卷曲，變軟 ,于是根瘤菌從根毛侵入植物，并不斷增殖，在根部細(xì)胞內(nèi)形成侵入線，根瘤菌通過(guò)所形成的侵入線進(jìn)而到達(dá)皮層深處，這時(shí)植物皮層細(xì)胞受到根瘤菌所產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素的刺激而加速分裂，從而使皮層加厚形成側(cè)瘤。 根瘤 (Nodle)的形成 植物 色氨酸 分泌 微生物 吲哚乙酸 根毛彎曲 松馳變軟 根瘤菌侵入根毛 根瘤形成 皮層細(xì)胞里的細(xì)菌也加速分裂繁殖，單個(gè)的或成小群的被寄主細(xì)胞所形成的膜所包圍，隨后轉(zhuǎn)變成腫大的無(wú)定形的或分枝型的菌體即類菌體 ， 類菌體常以 X、Y、 T等表示其形狀。皮層細(xì)胞在根瘤菌侵入后也發(fā)生一些相應(yīng)的變化，除了加速分裂外，細(xì)胞核變大，核糖體增多，線粒體的數(shù)目也成倍增加。成熟的根瘤呈紅色，這是由于產(chǎn)生了豆血紅蛋白。 根瘤菌的形成 無(wú)論是寄主細(xì)胞或細(xì)菌都不能單獨(dú)的制造豆血紅蛋白，必須在共生生活中才能完成此項(xiàng)任務(wù)。 根瘤菌通過(guò)維管束與寄主發(fā)生聯(lián)系，寄主通過(guò)維管束供給根瘤菌以碳源及其他營(yíng)養(yǎng)物，根瘤菌則將其合成的氮化物輸送給植物（ 90﹪ NH3被植物利用 ） 。有許多存留在侵入線內(nèi)未轉(zhuǎn)化變成類菌體，而呈現(xiàn)休眠狀態(tài)的細(xì)菌細(xì)胞，隨后進(jìn)行大量繁殖并進(jìn)入土壤內(nèi)，再次侵染豆科植物。 根瘤菌的形成 （三）固氮作用的機(jī)理 固氮作用中 N2還原成 NH3， NH3進(jìn)而合成有機(jī)化合物。 固氮的總反應(yīng)式為： N2+8H++8e+(1824)ATP → 2 NH3+H2+(1824)ADP+(1824)Pi 1．固氮反應(yīng)的條件 ATP 還原力 [H]及其載體 固氮酶 鎂離子 厭氧微環(huán)境 底物 N2 2. 固氮過(guò)程： 固氮過(guò)程可分為兩個(gè)階段。 （ 2）固氮階段 固氮酶分子的一個(gè)電子從組分 Ⅱ 復(fù)合物轉(zhuǎn)移到組分 Ⅰ 的鐵原子上，由此再轉(zhuǎn)移給與鉬結(jié)合的活化分子氮。 固氮作用的產(chǎn)物 NH3與相應(yīng)的 α 酮酸結(jié)合生成相應(yīng)的氨基酸，然后進(jìn)一步合成蛋白質(zhì)或其他有關(guān)的化合物。好氧性固氮微生物有各種保護(hù)其固氮酶不受氧傷害的機(jī)制。但是在富氨的環(huán)境中或氨過(guò)量時(shí)，固氮酶合成很快的受到阻遏，這也是一種在終產(chǎn)物過(guò)量時(shí)避免能量和養(yǎng)料浪費(fèi)的方法。在這種情況下，過(guò)量的氨通過(guò)固氮酶發(fā)生共價(jià)修飾而導(dǎo)致酶失活。氨 “ 關(guān)閉 ” 是一種迅速又可逆地控制固氮酶消耗 ATP的方法?，F(xiàn)在科學(xué)家已利用轉(zhuǎn)基因手段，擴(kuò)大固氮資源來(lái)增加作物產(chǎn)量 。類菌體周圍有周膜包被著，膜上有一種能與氧發(fā)生可逆性結(jié)合的蛋白 豆血紅蛋白（ Lb）， 它與氧的結(jié)合極強(qiáng)，起著調(diào)節(jié)根瘤中膜內(nèi)氧濃度的功能，氧濃度高時(shí)與氧結(jié)合；氧濃度低時(shí)又可釋放出氧（氧障）。 固氮菌保護(hù)固氮酶的機(jī)制 復(fù)習(xí)題 1. 名詞解釋：生物氧化 、 呼吸 、 有氧呼吸 、 無(wú)氧呼吸 、 發(fā)酵 、 硝化細(xì)菌 、 葉綠素 、 菌綠素 、 輔助色素 、電子傳遞鏈 （ 呼吸鏈 ） 、 氧化磷酸化 、 底物 （ 基質(zhì) ）水平磷酸化 、 光合磷酸化 、 環(huán)式光合磷酸化 、 非環(huán)式光合磷酸化 、 水的光解 、 生物固氮 、 自生固氮菌 、 共生固氮菌 、 聯(lián)合固氮菌 2. 微生物代謝的特點(diǎn)是什么 ？ 3 .什么是發(fā)酵？什么是呼吸？?jī)烧哂惺裁粗饕? 區(qū)別？ 4. 葡萄糖降解主要有幾條途徑？ ？ 6. 試述同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵之間的不同點(diǎn)？ 7. 試述混合酸和丁二醇發(fā)酵在食品檢驗(yàn)中的應(yīng)用？ 8. 如何鑒別大腸桿菌與產(chǎn)氣桿菌？ 9. 什么是無(wú)氧呼吸？有什么特點(diǎn)？試述硝酸鹽呼吸的特點(diǎn)及其作用。