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第六章微生物的代謝(文件)

2025-08-19 13:24 上一頁面

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【正文】 通過生物氧化作用而獲得的。而其中以 葡萄糖 最為重要。在生物氧化過程中,微生物的營養(yǎng)物(如葡萄糖)經脫氫酶作用所脫下的氫,需經過一系列中間遞氫體(如輔酶 I、 輔酶 II、 黃素蛋白等)的傳遞轉運,最后將氫交給受氫體。這條途徑是生物界所共有。 NADH2被重氧化的方式,因不同微生物和條件而異。 HMP途徑與 EMP途徑有著密切的關系, HMP途徑中的 3磷酸 甘油醛可以進入 EMP途徑, — 磷酸戊糖支路。如 5磷酸核(酮)糖、 4磷酸赤鮮糖等。 ED途徑結果 : 一分子葡萄糖經 ED途徑最后生成 2分子丙酮酸 、 1分子 ATP, 1分子 NADPH、 1分 NADH。其結果和EMP途徑一樣,都自每分子葡萄糖產生兩分子丙酮酸; 但 2個丙酮酸的來歷不同 ( 3)特征反應為: KDPG裂解為丙酮酸和 3- P-甘油酸 ( 4)特征酶是: 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸醛縮酶 ( 5)反應步驟簡單,產能效率低產生能量的水平只有的 EMP途 徑 一半 (1分子 ATP); ( 6)由此產生的乙醇發(fā)酵為 細菌酒精 ED 途徑特點: 4 磷酸解酮酶途徑 這條途徑是由 Warburg、 Dickens、Horecher等人發(fā)現(xiàn)的,又稱 WD途徑 ,又因特征酶是 磷酸解酮酶 ,所以又稱磷酸解酮酶途逕 。 4 磷酸解酮酶途徑 ? 磷酸戊糖酮解酶途徑的關鍵反應為 5磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和 3磷酸甘油醛,關鍵酶是磷酸戊糖酮解酶,乙酰磷酸通過進一步反應生成乙酸 , 3磷酸甘油醛經丙酮酸轉化為乳酸。 ? 1分子葡萄糖經磷酸己糖酮解酶途徑生成 1分子乳酸、 ATP。 TCA循環(huán) 葡萄糖經不同脫氫途徑后的產能效率的特點和差別 (二)遞氫和受氫 有氧呼吸( respiration) 又稱好氧呼吸,是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式,其特點是底物常規(guī)方式脫氫后,脫下的氫經完整的 呼吸鏈 又稱 電子傳遞鏈 傳遞,最終被外源分子氧接受,產生了水并釋放出 ATP形式的能量。 化學滲透假說 ATP酶 膜外 膜內 ATP 1978 Nobel 獎 B 、氧化磷酸化 氧化磷酸化 ———— 營養(yǎng)物質在生物氧化過程中形成的 NAD(P)H和 FADH2, 通過電子傳遞鏈將氫和電子傳遞給氧或其他氧化型物質,同時偶聯(lián)著 ATP的形成,這種產生 ATP的方式,即 氧化磷酸化。 ? E系完全 , 分脫氫 E和氧化 E兩種 E系 。 硝酸鹽呼吸:以硝酸鹽作為最終電子受體的生物氧化過程。 松土,排除過多的水分,保證土壤中有良好的通氣條件。 ( 4)由化能異氧菌所進行的還原反應; ( 5)以硝酸鹽為呼吸鏈末端 [H]和電子受體; ( 6)從有機物氧化中得到能量; ( 7)可產生 2分子 ATP; ( 8) 還原力 [NADH2]的形成是通過有機物的生物氧化 , 不需要消耗能量。 呼吸鏈的末端氫受體是 CO2 或重碳酸鹽。 在上述葡萄糖降解的四條途徑中,均有還原型氫供體 NADH+ H+ 和 NADHPH+ H+ 產生。 在無氧條件下,便以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產物作為氫(電子)受體,來接受NADH+ H+ 和 NADHPH+ H+ 的氫(電子),于是產生了各種各樣的發(fā)酵產物。 ③ 乳酸發(fā)酵 ? 指乳酸菌將 G分解產生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程。 ⑴ 同型乳酸發(fā)酵: 發(fā)酵產物只有乳酸 ,產生 2分子 ATP 在糖的發(fā)酵中 , 產物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸 發(fā)酵 , 青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型 。 ? 北方腌漬酸菜 , 南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵 。因產物中有多種有機酸,故稱混合酸發(fā)酵。 產酸產氣實驗 : 這樣我們通過產酸產氣實驗即可以將一些不產酸以及雖然產酸但不產氣的細菌(大腸桿菌和產氣桿菌與志賀氏菌)區(qū)別開來。 : 丁二醇發(fā)酵的中間產物 3羥基丁酮是菌種鑒定的 。 CH3 CHNH2 COOH CH2NH2 COOH + 2 ADP+Pi ATP 3CH3COOH+3NH3+CO2 二 、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產能 還原 CO2所需要的 ATP和 [H]是通過氧化無機物 而獲得的 NH4+、 NO H2S、 S0、 H Fe2+等 呼吸鏈的氧化磷酸化反應 硝化細菌 、鐵細菌、硫細菌、 氫細菌 等屬于化能自養(yǎng)類型 化能自養(yǎng)菌: 以 CO2為主要或唯一碳源 ,從還原無機化合物的生物氧化獲得能量和還原力 [H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。 1 氫的氧化 氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產物,很多細菌都能通過 對氫的氧化獲得生長所需要的能量。 硝化細菌 : 能利用還原無機氮化合物進行自養(yǎng)生長的細菌稱為硝化細菌。這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起著重要的作用,在自然界中分布非常廣泛。即能將光能轉變成 ATP形式的化學能。 三、光能營養(yǎng)微生物的能量代謝 自然界的光能生物 產氧 不產氧 真核生物:藻類及綠色植物 原核生物:藍細菌及原綠植 物綱 真細菌:光合細菌 古細菌:嗜鹽菌 光能轉變?yōu)榛瘜W能的過程: 當葉 (菌 )綠素分子吸收光量子時,葉 (菌 )綠素性質上即被激活,導致其釋放電子而被氧化,釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量,這就是光合磷酸化的基本動力。 根據(jù)它們所含菌綠素 、 類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的類型分為紫色細菌 、 綠色細菌 、 和陽光細菌;著色細菌科等 4科不產氧光合細菌 。目前已在光合細菌中發(fā)現(xiàn) 6種菌綠素,分別為菌綠素 a、 b、c、 d、 e和 g。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反應中心將光能轉變?yōu)榛瘜W能。 由于它是存在于厭氧光合細菌中的能利用光能產生 ATP的磷酸化反應,又由于它是一種在光驅動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化,故稱循環(huán)光合磷酸化。 通過光反應系統(tǒng) Ⅰ 與光反應系統(tǒng) Ⅱ 的共同作用,在電子流不進行循環(huán)的情況下合成 ATP的過程,稱為非環(huán)式光合磷酸化。根瘤菌與豆科植物共生并固定大氣中的氮。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生長。類菌體只能長大,不能分裂,也不能在一般培養(yǎng)基上生長。固氮作用只發(fā)生在有 類菌體 和 豆血紅蛋白 的根瘤中。 根瘤最后崩潰。 N2還原成 NH3系由固氮酶所催化。通過 6次這樣的電子轉移,將 1分子氮還原成 2分子 NH3。在正常環(huán)境條件下,經固氮酶催化形成的 NH3因在一些諸如氨基酸等化合物的合成中用去,所以不阻遏固氮酶的合成。當氨再次限量時,被共價修飾的酶又回復到活性狀態(tài),固氮又恢復進行。 與豆科植物共生的根瘤菌以類菌體形式生活在豆科植物的根瘤中,根瘤不僅為根瘤菌提供良好的營養(yǎng)環(huán)境,還為固氮酶提供免受氧傷害的場所。 10. 光能微生物的能量代謝有什么特點? 11. 有哪兩大類群光合細菌?它們各自的光合作用有什么特點? 12. 放氧性光合作用與非放氧性光合作用的異同點? 13. 化能自養(yǎng)細菌的能量代謝有什么特點? 14. 何謂化能自養(yǎng)菌?其能量代謝有何特點? 15. 硝化作用與反硝化作用有何不同點? 16. 試述細菌固氮作用機理和必要條件。從而既保證了類菌體生長所需的氧,又不至于對其固氮酶產生氧傷害。 根瘤菌通過生物固氮可固定大量的氮元素,因而可提高豆科植物的產量和加強土壤肥力,并間接地提高其它作物的產量,這在農業(yè)生產上具有重大的經濟效益。在一些固氮的光合細菌中,固氮酶的活力也受到氨的抑制,這種抑制作用稱為氨 “ 關閉 ” 效應。 ? 固氮的生化途徑 總反應: N2+8[H]+18~24ATP?2NH3+H2 固二氮酶( dinitrogenase)(組份 Ⅰ ) ( 3)固氮作用的調控 固氮酶遇氧失活,所以固氮作用必須在嚴格的厭氧微環(huán)境下進行。 ( 1)固氮酶的形成階段 還原力的電子經載體鐵氧還蛋白( Fd)或黃素氧還蛋白( Fld)傳遞到組分 Ⅱ 的鐵原子上形成還原型組分 Ⅱ ——固氮酶。類菌體一般不再生長和繁殖,它們代表根瘤菌細胞的最后階段。豆血紅蛋白可吸收滲入根瘤中的氧,然后緩慢放出,因此類菌體處于低氧壓環(huán)境中,有利于固氮作用的進行。此外在形成類菌體的過程中,根瘤內出現(xiàn) 豆血紅蛋白 。根瘤中有新分化的輸導組織與整個植物的輸導組織相通。根據(jù)宿主 ,伯杰氏細菌手冊中將根瘤菌屬分為六個種: ( 1)豌豆根瘤菌 ( 2) 菜豆根瘤菌 ( 3)三葉草根瘤菌 ( 4) 羽扇豆根瘤菌 ( 5)大豆根瘤菌 ( 6) 苜蓿根瘤菌 根瘤菌和根瘤的形成 根瘤菌形態(tài) 根瘤菌特點 感染性 專一性 有效性 ? 根瘤菌的形成: 根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。 ④還原力來自 H2O的光解 ③同時產生還原力、 ATP和 O2 ②有 PSⅠ 和 PS Ⅱ 2個光合系統(tǒng) 特點: ①有氧條件下進行 依賴于菌綠素的光合作用與依賴于葉綠素(植物型)的光合作用有何異同點? 相同點:都有光反應和 暗反應 (都是通過卡爾文循環(huán)固定 CO2) 。它們依靠葉綠素 a和其中的兩個光反應系統(tǒng)( Ⅰ 和 Ⅱ )進行光合作用,它們利用 H2O作為氫供體,由于 水的光解作用 ,結果有氧氣產生。 (三)細菌的光合作用 光合細菌主要有依賴于菌綠素和葉綠素的光合作用。 3.輔助色素:是幫助提高光利用率的色素。葉綠素 a有兩個光反應系統(tǒng),吸收 680700nm處的光量子,將光能轉變?yōu)榛瘜W能。 產氧光合細菌:為好氧菌,以藍細菌為典型代表。其一為光反應,即光合色素吸收光能,并將光能轉化為化學能的能量轉換反應;另一為暗反應,是利用由光能轉化而產生的化學能,是將 CO2還原成有機物質的生物合成反應。 ( O2) ( O2) NH3 → NO2 → NO3 亞硝化細菌 亞硝酸氧化細菌 特點: ①是由化能自養(yǎng)菌所進行的生物氧化反應; ②由硝化細菌所進行的有氧呼吸; ③在有氧的條件下進行的氧化反應; ④以分子氧為氫(電子)的受體; ⑤從無機物的氧化中得到能量,產能效率低 , 只有 1分子 ATP; ⑥ 還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成 NADH2 。 亞硝化細菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸;亞硝酸再被 亞硝酸氧化細菌 進一步氧化為硝酸的過程即為硝化作用。 用途 :用于生產單細胞蛋白 生產所需原料:石油,天然氣,氫 1 氫的氧化 ( 氫細菌) ? 能以氫為電子供體,以 O2為電子受體,以 CO2為唯一碳源進行生長的細菌被稱為氫細菌:
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