【正文】 只有某些細菌（如溶幾丁質芽孢桿菌）和放線菌（鏈霉菌屬、諾卡氏菌屬中的種類）能分解利用它，進行生長。氨化作用在提供植物營養(yǎng)上有重要作用。 （二）氨基酸的分解代謝 ? 微生物對氨基酸的分解主要是脫氨作用和脫羧作用。所謂 氧化脫氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脫氨的同時釋放游離氨的過程 。 （ 2）還原脫氨 ? 還原脫氨作用是指在無氧條件下進行，生成飽和脂肪酸的過程 。 COOHCH2CHNH2COOH＋ 2H2 → HOOCCH 2CH2COOH＋ NH3 （ 3）直接脫氨 ? 氨基酸直接脫氨，在脫氨的同時，其 α、 β鍵減飽和，結果生成不飽和脂肪酸，其通式為： ? RCH2CHNH2COOH→ R CH=CHCOOH＋ NH3 ? 如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脫氨生成反丁烯二酸（延胡索酸） ? COOHCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH （ 4）水解脫氨 ? 氨基酸經水解脫氨生成羥酸。如糞鏈球菌使精氨酸水解脫氨生成瓜氨酸；大腸桿菌、變形桿菌、枯草桿菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、 NH3和 H2S；大腸桿菌和變形桿菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和 NH3，當加入對二甲基氨基苯甲醛試劑時，試劑與吲哚反應生成紅色的玫瑰吲哚，利用此反應可進行菌種鑒定。 1．脫氨作用 ? 氨基酸脫氨后的產物是有機酸，因不同的微生物和不同的環(huán)境條件進入不同的代謝途徑，而生成不同的產物。不同的氨基酸由相對應的氨基酸脫羧酶催化脫羧，此種脫羧酶專一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作為輔基，且大多數(shù)是誘導酶。如賴氨酸脫羧后生成尸胺，其反應為： ? H2N(CH2)4CHNH2COOH → H 2N(CH2)4CH2NH2 ? 氨基酸的脫羧作用在大腸桿菌、糞鏈球菌、腐敗梭狀芽孢桿菌以及曲霉中都已發(fā)現(xiàn)，但在葡萄球菌和假單胞菌中尚未見到。 生物氧化的形式 包括某物質與氧結合、脫氫和失去電子 3種 所謂生物氧化就是發(fā)生在活細胞內的一系列產能性氧化反應。它是異養(yǎng)微生物的主要碳源和能源，可直接進入糖代謝途徑被降解成小分子物質 丙酮酸 （降解途徑有四條） . 異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產能代謝。以 無機物 為受氫體的生物氧化過程，稱為 呼吸 ，其中以 分子氧 為受氫體的稱 有氧呼吸 ；而以 無機化合物 （如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱 無 (厭 )氧呼吸 。 2: 一、三和十步反應不可逆 。在無氧條件下，NADH2的受氫體可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸發(fā)酵）；可以是丙酮酸的降解產物，如乙醛（酵母菌的酒精發(fā)酵）；也可以是無機的 NO3－ （ 脫氮小球菌的無氧呼吸）等。 HMP途徑的一個循環(huán)的最終結果是一分子葡萄糖 6磷酸 轉變成一分子甘油醛 3磷酸、 3個 CO 6個 NADPH。該途徑還與光能和化能自養(yǎng)微生物的合成代謝密切聯(lián)系，途徑中的 5磷酸核酮糖可以轉化為固定 CO2時的 CO2受體 1,5二磷酸核酮糖 . ?特點是：有 HMP途徑的微生物細胞中往往同時存在 EMP途徑。 ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣 ED途徑可不依賴于 EMP與 HMP而單獨存在 ED途徑不如 EMP途徑經濟。（有磷酸戊糖酮解酶 PK途徑和磷酸己糖酮解酶 HK途徑之分） ? 沒有 EMP、 ED、 HMP途徑的細菌通過 PK途徑分解葡萄糖。 1分子葡萄糖經磷酸戊糖酮解酶途徑產生乳酸、乙酸、ATP、 和 NADH各 1分子。 丙酮酸的代謝 產能方式 （ 1）有氧呼吸 （ 2）無氧呼吸 （ 3）發(fā) 酵 （ 1） 有氧呼吸 A、 TCA循環(huán) ? TCA循環(huán)的重要功能不僅在于產能，而且還是物質代謝的樞紐。 A、 電子傳遞鏈（呼吸鏈） 電子傳遞鏈 ——— 存在于微生物細胞質膜或線粒體內膜上的由一系列氫和電子傳遞體組成的多酶氧化還原體系。 NAD(P)+ 呼吸鏈的氧化磷酸化產能效率比 FAD+呼吸鏈的產能效率高；細菌中存在著多種呼吸鏈，一般好氧菌 呼吸鏈的氧化磷酸化產能效率高于兼性和厭氧菌。 ? 產能量多 ， 一分子 G凈產 38個 ATP 無氧呼吸（ anaerobic respiration） 又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌 ,以外源無機氧化物（ＮＯ ３ － 、 NO2－ 、 SO4２－ 、 S2O3 CO Fe3+ 等）或有機物 (延胡索酸等，罕見 )作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時，發(fā)生的一類產能效率低的特殊的生物氧化。它是指 NO3被某些微生物還原為 NO2， 再逐步還原為 NO、 N2O、 N2的過程。 反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用 硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質，通常通過水從土壤流入水域中。 （ 2）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴格厭氧的古細菌） 硫酸鹽呼吸：是一類稱作硫酸鹽還原細菌的嚴格厭氧菌在無氧 條件下獲取能量的方式，其 特點 是底物脫氫后，經呼吸鏈遞氫，最終氫的末端受體是硫酸鹽，在遞氫的過程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得 3ATP。 CO2+4H2 CH4+2H2O+ATP （ 5）延胡索酸呼吸 延胡索酸呼吸： 兼性厭氧菌，將延胡索酸還原成琥珀酸， 呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是還原產物。反應中所生成的還原力不能積存，必須被重氧化后，才能繼續(xù)不斷地推動全部反應。 (1)由 EMP途徑中 丙酮酸 出發(fā)的發(fā)酵 G EMP 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 丙酮酸 脫羧酶 C6H12O6 2C2H5OH＋ 2CO2 ＋ 2ATP ① 酵母菌的酒精發(fā)酵 :發(fā)酵產物為乙醇、 CO2,產生 2分子 ATP 酵母菌乙醇發(fā)酵應嚴格控制三個條件 PH小于 （一般控制在 — ） 厭氧 不含 NaHSO3 ② 通過 ED途徑進行的乙醇發(fā)酵 （細菌的乙醇發(fā)酵） ?參與微生物 ：運動發(fā)酵假單胞菌 ?發(fā)酵途徑： ED途徑 ? 反應式： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+ATP 乙醇發(fā)酵特點： 發(fā)酵基質氧化不徹底，發(fā)酵結果仍有有機物 ； 酶體系不完全，只有脫氫 E，沒有氧化酶。 ? 兩種類型： 同型乳酸發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵 ? 細菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。 G PEP C3H6O3 過 程： 反應式： C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP 關鍵酶：乳酸脫氫酶 （ 2） 異型乳酸發(fā)酵 （ 通過 HMP途徑 或 PK ） ? 發(fā)酵產物除乳酸外還有乙醇與 CO2。 ? 乳酸發(fā)酵細菌不破壞植物細胞 ， 只利用植物分泌物生長繁殖 。 ? 腸桿菌屬（產氣桿菌）在發(fā)酵葡萄糖時，只有一小部分按混合酸發(fā)酵的類型進行外，大部分丙酮酸先通過兩個分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為 3羥基丁酮，然后再還原為 2， 3丁二醇。 （ 溴百里香酚藍 PH — 藍色 ,德拉姆氏小導管收集氣體）。 3羥基丁酮在堿性條件下被空氣中的氧氣氧化成（雙）乙二酰，它能與培養(yǎng)基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基反應生成紅色化合物。 化能自養(yǎng)菌能量代謝的特點： ① 無機物底物上脫下的氫（電子）直接進入呼吸鏈，通過氧化磷酸化產能； ② 由于電子可以從多處進入呼吸鏈，所以有多種多樣的呼吸鏈； ③ 產能效率通常要比化能異養(yǎng)細菌的低，由于產能效率低，所以化能自養(yǎng)細菌生長緩慢，細胞產率低。 氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產生 ATP和用于細胞合成代謝所需要的還原力。它可分為兩個亞群： 亞硝化細菌 和 亞硝酸氧化細菌 。 NH NO2的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力，需消耗 ATP進行逆向電子呼吸鏈傳遞來產生，因此這類細菌生長慢，平均代時在10h以上。 ? 光合作用過程比較復雜，已知所有的光合作用都包括兩組緊密聯(lián)系而又不相同的反應。 光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產生 ATP （一）光合細菌類群 ? 根據(jù)在光合作用過程中是否產生氧，可把光合細菌分為兩大類：產氧光合細菌和不產氧光合細菌。 （二）細菌的光合色素 1．葉綠素：藍細菌依賴于葉綠素進行光合作用，藍細菌含葉綠素 a。菌綠素 a的結構與葉綠素 a基本相似。光合細菌中含有類胡蘿卜素和 β 胡蘿卜素等；而藻膽素是藍細菌的獨特的輔助色素。 ④不產生氧 ③還原力來自 H2S等無機物 ②產能與產還原力分別進行 ①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式 特點： 依賴于葉綠素的光合作用 藍細菌的光合作用具有綠色植物的特征。 象這種 H2O的氧化不是自發(fā)的，而是通過光的分解作用，稱為水的光解。根瘤菌與豆科植物共生有一定的但不是很嚴格的特專性，例如與蠶豆共生的根瘤菌，可與豌豆共生，但不能與大豆共生。如其中的色氨酸，細菌在侵入根毛前，將根系分泌的色氨酸轉變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛發(fā)生卷曲，變軟 ,于是根瘤菌從根毛侵入植物，并不斷增殖，在根部細胞內形成侵入線，根瘤菌通過所形成的侵入線進而到達皮層深處，這時植物皮層細胞受到根瘤菌所產生的細胞分裂素的刺激而加速分裂，從而使皮層加厚形成側瘤。皮層細胞在根瘤菌侵入后也發(fā)生一些相應的變化，除了加速分裂外，細胞核變大，核糖體增多，線粒體的數(shù)目也成倍增加。 根瘤菌的形成 無論是寄主細胞或細菌都不能單獨的制造豆血紅蛋白，必須在共生生活中才能完成此項任務。有許多存留在侵入線內未轉化變成類菌體，而呈現(xiàn)休眠狀態(tài)的細菌細胞，隨后進行大量繁殖并進入土壤內，再次侵染豆科植物。 固氮的總反應式為： N2+8H++8e+(1824)ATP → 2 NH3+H2+(1824)ADP+(1824)Pi 1．固氮反應的條件 ATP 還原力 [H]及其載體 固氮酶 鎂離子 厭氧微環(huán)境 底物 N2 2. 固氮過程： 固氮過程可分為兩個階段。 固氮作用的產物 NH3與相應的 α 酮酸結合生成相應的氨基酸，然后進一步合成蛋白質或其他有關的化合物。但是在富氨的環(huán)境中或氨過量時，固氮酶合成很快的受到阻遏，這也是一種在終產物過量時避免能量和養(yǎng)料浪費的方法。氨 “ 關閉 ” 是一種迅速又可逆地控制固氮酶消耗 ATP的方法。類菌體周圍有周膜包被著，膜上有一種能與氧發(fā)生可逆性結合的蛋白 豆血紅蛋白（ Lb）， 它與氧的結合極強，起著調節(jié)根瘤中膜內氧濃度的功能，氧濃度高時與氧結合；氧濃度低時又可釋放出氧（氧障）。