【正文】 類菌體周圍有周膜包被著，膜上有一種能與氧發(fā)生可逆性結(jié)合的蛋白 豆血紅蛋白（ Lb）， 它與氧的結(jié)合極強(qiáng)，起著調(diào)節(jié)根瘤中膜內(nèi)氧濃度的功能，氧濃度高時(shí)與氧結(jié)合；氧濃度低時(shí)又可釋放出氧（氧障）。但是在富氨的環(huán)境中或氨過(guò)量時(shí)，固氮酶合成很快的受到阻遏，這也是一種在終產(chǎn)物過(guò)量時(shí)避免能量和養(yǎng)料浪費(fèi)的方法。 固氮的總反應(yīng)式為： N2+8H++8e+(1824)ATP → 2 NH3+H2+(1824)ADP+(1824)Pi 1．固氮反應(yīng)的條件 ATP 還原力 [H]及其載體 固氮酶 鎂離子 厭氧微環(huán)境 底物 N2 2. 固氮過(guò)程： 固氮過(guò)程可分為兩個(gè)階段。 根瘤菌的形成 無(wú)論是寄主細(xì)胞或細(xì)菌都不能單獨(dú)的制造豆血紅蛋白，必須在共生生活中才能完成此項(xiàng)任務(wù)。如其中的色氨酸，細(xì)菌在侵入根毛前，將根系分泌的色氨酸轉(zhuǎn)變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛發(fā)生卷曲，變軟 ,于是根瘤菌從根毛侵入植物，并不斷增殖，在根部細(xì)胞內(nèi)形成侵入線，根瘤菌通過(guò)所形成的侵入線進(jìn)而到達(dá)皮層深處，這時(shí)植物皮層細(xì)胞受到根瘤菌所產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素的刺激而加速分裂，從而使皮層加厚形成側(cè)瘤。 象這種 H2O的氧化不是自發(fā)的，而是通過(guò)光的分解作用，稱為水的光解。光合細(xì)菌中含有類胡蘿卜素和 β 胡蘿卜素等；而藻膽素是藍(lán)細(xì)菌的獨(dú)特的輔助色素。 （二）細(xì)菌的光合色素 1．葉綠素：藍(lán)細(xì)菌依賴于葉綠素進(jìn)行光合作用，藍(lán)細(xì)菌含葉綠素 a。 ? 光合作用過(guò)程比較復(fù)雜，已知所有的光合作用都包括兩組緊密聯(lián)系而又不相同的反應(yīng)。它可分為兩個(gè)亞群： 亞硝化細(xì)菌 和 亞硝酸氧化細(xì)菌 。 化能自養(yǎng)菌能量代謝的特點(diǎn)： ① 無(wú)機(jī)物底物上脫下的氫（電子）直接進(jìn)入呼吸鏈，通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)能； ② 由于電子可以從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以有多種多樣的呼吸鏈； ③ 產(chǎn)能效率通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低，由于產(chǎn)能效率低，所以化能自養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞產(chǎn)率低。 （ 溴百里香酚藍(lán) PH — 藍(lán)色 ,德拉姆氏小導(dǎo)管收集氣體）。 ? 乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞 ， 只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖 。 ? 兩種類型： 同型乳酸發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵 ? 細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程 是典型的乳酸發(fā)酵。反應(yīng)中所生成的還原力不能積存，必須被重氧化后，才能繼續(xù)不斷地推動(dòng)全部反應(yīng)。 （ 2）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴(yán)格厭氧的古細(xì)菌） 硫酸鹽呼吸：是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)菌的嚴(yán)格厭氧菌在無(wú)氧 條件下獲取能量的方式，其 特點(diǎn) 是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終氫的末端受體是硫酸鹽，在遞氫的過(guò)程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得 3ATP。它是指 NO3被某些微生物還原為 NO2， 再逐步還原為 NO、 N2O、 N2的過(guò)程。 NAD(P)+ 呼吸鏈的氧化磷酸化產(chǎn)能效率比 FAD+呼吸鏈的產(chǎn)能效率高；細(xì)菌中存在著多種呼吸鏈，一般好氧菌 呼吸鏈的氧化磷酸化產(chǎn)能效率高于兼性和厭氧菌。 丙酮酸的代謝 產(chǎn)能方式 （ 1）有氧呼吸 （ 2）無(wú)氧呼吸 （ 3）發(fā) 酵 （ 1） 有氧呼吸 A、 TCA循環(huán) ? TCA循環(huán)的重要功能不僅在于產(chǎn)能，而且還是物質(zhì)代謝的樞紐。（有磷酸戊糖酮解酶 PK途徑和磷酸己糖酮解酶 HK途徑之分） ? 沒(méi)有 EMP、 ED、 HMP途徑的細(xì)菌通過(guò) PK途徑分解葡萄糖。該途徑還與光能和化能自養(yǎng)微生物的合成代謝密切聯(lián)系，途徑中的 5磷酸核酮糖可以轉(zhuǎn)化為固定 CO2時(shí)的 CO2受體 1,5二磷酸核酮糖 . ?特點(diǎn)是：有 HMP途徑的微生物細(xì)胞中往往同時(shí)存在 EMP途徑。在無(wú)氧條件下，NADH2的受氫體可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸發(fā)酵）；可以是丙酮酸的降解產(chǎn)物，如乙醛（酵母菌的酒精發(fā)酵）；也可以是無(wú)機(jī)的 NO3－ （ 脫氮小球菌的無(wú)氧呼吸）等。以 無(wú)機(jī)物 為受氫體的生物氧化過(guò)程，稱為 呼吸 ，其中以 分子氧 為受氫體的稱 有氧呼吸 ；而以 無(wú)機(jī)化合物 （如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱 無(wú) (厭 )氧呼吸 。 生物氧化的形式 包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子 3種 所謂生物氧化就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)。不同的氨基酸由相對(duì)應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，此種脫羧酶專一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作為輔基，且大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。如糞鏈球菌使精氨酸水解脫氨生成瓜氨酸；大腸桿菌、變形桿菌、枯草桿菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、 NH3和 H2S；大腸桿菌和變形桿菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和 NH3，當(dāng)加入對(duì)二甲基氨基苯甲醛試劑時(shí)，試劑與吲哚反應(yīng)生成紅色的玫瑰吲哚，利用此反應(yīng)可進(jìn)行菌種鑒定。 （ 2）還原脫氨 ? 還原脫氨作用是指在無(wú)氧條件下進(jìn)行，生成飽和脂肪酸的過(guò)程 。 （二）氨基酸的分解代謝 ? 微生物對(duì)氨基酸的分解主要是脫氨作用和脫羧作用。它是真菌細(xì)胞壁和昆蟲體壁的組成成分，一般的生物都不能分解利用，只有某些細(xì)菌（如溶幾丁質(zhì)芽孢桿菌）和放線菌（鏈霉菌屬、諾卡氏菌屬中的種類）能分解利用它，進(jìn)行生長(zhǎng)。包括 C1酶、 CX酶（ CX1酶、 CX2酶兩種）和纖維二糖酶（即 β 葡萄糖苷酶）等類型。黑曲霉和米曲霉能產(chǎn)生和分泌此酶。因?yàn)楸?β 淀粉酶所打斷的鍵發(fā)生改變，結(jié)果是形成 β 麥芽糖即麥芽糖的還原碳是β 構(gòu)型的。 主要的淀粉酶有以下幾類： 1. α 淀粉酶（液化型淀粉酶）： ? 它可以從直鏈淀粉的內(nèi)部任意切割 α ，最終的產(chǎn)物是麥芽糖和少量的葡萄糖，二者的比例約為 6： 1。 第一節(jié) 微生物對(duì)有機(jī)物的分解代謝 ? 有機(jī)化合物是異養(yǎng)微生物的供氫體。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入微生物細(xì)胞后，要面臨著一系列的化學(xué)變化。 微生物細(xì)胞將要面臨的這一系列的化學(xué)變化即為： 微生物的代謝。許多有機(jī)化合物包括大分子的多糖、蛋白質(zhì)、核酸、類脂以及碳?xì)浠衔?、芳香族化合物等，都可被不同類型的異養(yǎng)微生物所分解利用。 α 淀粉酶不能水解 α ，以及靠近 α α ，但可越過(guò)此鍵，在分支點(diǎn)的較遠(yuǎn)位直鏈內(nèi)部水解 α 糖苷鍵，因此淀粉水解的產(chǎn)物是麥芽糖、含有 6個(gè)葡萄糖單位的寡糖和帶有 α 糊精（寡糖）。 ? β 淀粉酶也不能水解 α ，而且也不能越過(guò)此鍵起作用。 ? 淀粉在上述四類酶的共同作用下能完全水解為葡萄糖。 ? C1酶主要是作用于天然纖維素，使之轉(zhuǎn)變成水合非結(jié)晶纖維素； ? CX1酶是一種內(nèi)斷型的纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子內(nèi)部作用于 β ，生成纖維糊精與纖維二糖； CX2酶則是一種外斷型纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子的非還原性末端作用于 β ，逐步一個(gè)個(gè)地切斷 β ； 纖維二糖酶則是作用于纖維二糖，生成葡萄糖 。這些微生物能合成與分泌幾丁質(zhì)酶，使其水解成幾丁二糖，再通過(guò)幾丁二糖酶進(jìn)一步水解成 N乙酰葡萄糖胺。 ? 1．脫氨作用： 脫氨作用因微生物的種類不同、分解條件不同以及氨基酸的不同，會(huì)有不同的分解方式與產(chǎn)物。能夠進(jìn)行該過(guò)程的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。 （ 5）氧化 還原偶聯(lián)脫氮（ Stickland反應(yīng)） ? 在某些梭菌和酵母菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨反應(yīng)，其中一種是進(jìn)行氧化脫氫，脫下的氫去還原另一種氨基酸，使其發(fā)生還原脫氨，兩者偶聯(lián)進(jìn)行氧化還原脫氮。氨基酸脫羧反應(yīng)通式： RCHNH2COOH → RCH 2NH2＋ CO2 氨基酸脫羧酶 2．脫羧作用 ? 一元氨基酸脫羧，產(chǎn)物是一元胺；二元氨基酸脫羧，產(chǎn)物是二元胺。 生物氧化的過(guò)程 有脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、和受氫（或電子） 3個(gè)階段。生物氧化中以各種 有機(jī)物 為受氫體的稱為 發(fā)酵 。在有氧條件下， NADH2即經(jīng)呼吸鏈氧化，同時(shí)由電子傳遞鏈磷酸化生成 ATP； 丙酮酸則進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成 CO2和水，并生成大量的 ATP。單獨(dú)具有 HMP途徑的微生物少見。PK途徑又有磷酸戊糖酮解酶途徑和磷酸己糖酮解酶途徑之分。它既起著聯(lián)系糖、蛋白質(zhì)、與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質(zhì)的合成代謝提供各種碳架的原料。 C、 底物（基質(zhì)）水平磷酸化 ——— 不經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈，而在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物氧化過(guò)程中將高能磷酸鍵直接偶聯(lián) ATP或 GTP的合成，這種產(chǎn)生 ATP等高能分子的方式即底物（基質(zhì)）水平磷酸化。 由于硝酸鹽是逐級(jí)還原成氣態(tài)產(chǎn)物而逸去的異化脫氮過(guò)程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（ Dissimilative） 。 SO42－ ＋ 8H 4H2O＋ S2－ （ 3）硫呼吸又稱硫還原（高溫厭氧古細(xì)菌） 硫呼吸：以無(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生 H2S的生物氧化作用。還原力被重氧化的方式，因不同微生物和條件而異。我們熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，腌漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵。 腌漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn) 必須控制不被雜菌感染； 要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件； 要加適量的鹽， 3— 5% NaCl濃度為好； 缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污； PH值 3— 4為宜。 甲基紅實(shí)驗(yàn) (): 產(chǎn)氣桿菌在發(fā)酵葡萄糖時(shí)，只有一小部分按 混合酸發(fā)酵 的類型進(jìn)行外，大部分丙酮酸先通過(guò)兩個(gè)分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為 3羥基丁酮，然后再還原為 2， 3丁二醇。 復(fù)雜分子 （有機(jī)物） 分解代謝 合成代謝 簡(jiǎn)單小分子 ATP [H] 自養(yǎng)微生物的合成代謝： 將 CO2先還原成 [CH2O]水平的簡(jiǎn)單有機(jī)物，然后再進(jìn)一步合成復(fù)雜的細(xì)胞成分。 亞硝化細(xì)菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被 亞硝酸氧化細(xì)菌 進(jìn)一步氧化為硝酸的過(guò)程即為硝化作用。其一為光反應(yīng)，即光合色素吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)；另一為暗反應(yīng)，是利用由光能轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生的化學(xué)能，是將 CO2還原成有機(jī)物質(zhì)的生物合成反應(yīng)。葉綠素 a有兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，吸收 680700nm處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。 （三）細(xì)菌的光合作用 光合細(xì)菌主要有依賴于菌綠素和葉綠素的光合作用。 ④還原力來(lái)自 H2O的光解 ③同時(shí)產(chǎn)生還原力、 ATP和 O2 ②有 PSⅠ 和 PS Ⅱ 2個(gè)光合系統(tǒng) 特點(diǎn)： ①有氧條件下進(jìn)行 依賴于菌綠素的光合作用與依賴于葉綠素（植物型）的光合作用有何異同點(diǎn)？ 相同點(diǎn)：都有光反應(yīng)和 暗反應(yīng) (都是通過(guò)卡爾文循環(huán)固定 CO2) 。根瘤中有新分化的輸導(dǎo)組織與整個(gè)植物的輸導(dǎo)組織相通。豆血紅蛋白可吸收滲入根瘤中的氧，然后緩慢放出，因此類菌體處于低氧壓環(huán)境中，有利于固氮作用的進(jìn)行。 （ 1）固氮酶的形成階段 還原力的電子經(jīng)載體鐵氧還蛋白（ Fd）或黃素氧還蛋白（ Fld）傳遞到組分 Ⅱ 的鐵原子上形成還原型組分 Ⅱ ——固氮酶。在一些固氮的光合細(xì)菌中，固氮酶的活力