【正文】 PH+H+ 2丙酮酸 ATP C6H12O6 KDPG ? ED途徑的總反應(yīng) 葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布菌名 EM P （ % ） H M P （ % ） ED （ % ）釀酒酵母 88 12 —產(chǎn)朊假絲酵母 66~81 19~34 —灰色鏈霉菌 97 3 —產(chǎn)黃青霉 77 23 —大腸桿菌 72 28 —銅綠假單胞菌 — 29 71嗜糖假單胞菌 — — 100枯草桿菌 74 26 —氧化葡萄糖桿菌 — 100 —真養(yǎng)產(chǎn)堿菌 — — 100運(yùn)動發(fā)酵單胞菌 — — 100藤黃八疊球菌 70 30 —葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布 存在于某些細(xì)菌如 明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中 。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。如 檸檬酸發(fā)酵； Glu發(fā)酵等。 發(fā)酵 ☆ 概念： 在生物氧化中 發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。 發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。 ?☆ 細(xì)菌 (運(yùn)動發(fā)酵單胞菌 )的乙醇發(fā)酵 通過 ED途徑產(chǎn)生乙醇， 總反應(yīng)如下： 葡萄糖 +ADP+Pi 2乙醇 +2CO2+ATP ?☆ 酵母菌（在 ）的乙醇發(fā)酵 ~脫羧酶 ~脫氫酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通過 EMP途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)式為： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高；產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高；菌體生成少 代謝副產(chǎn)物少；發(fā)酵溫度高； 缺點(diǎn)： pH5較易染菌；耐乙醇力較酵母低 利用 （運(yùn)動發(fā)酵單胞菌）等細(xì)菌生產(chǎn)酒精 （ 2） 乳酸發(fā)酵 指乳酸菌將 G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程 進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等 細(xì)菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵 。 德氏乳桿菌、糞鏈球菌等 途徑： EMP途徑 特點(diǎn)：產(chǎn)物只有乳酸 ② 異型乳酸發(fā)酵 青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。 異型乳酸發(fā)酵： 葡萄糖 6磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖酸 5磷酸木酮糖 3磷酸甘油醛 乳酸 乙酰磷酸 NAD+ NADH NAD+ NADH ATP ADP 乙醇 乙醛 乙酰 CoA 2ADP 2ATP 2H 概念： 發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇 菌種：如腸膜明串珠菌 途徑：磷酸解酮酶途徑 特點(diǎn)：產(chǎn)物為等量的乙醇與乳酸 CO2 異型乳酸發(fā)酵： 2葡萄糖 2葡萄糖 6磷酸 6磷酸果糖 6磷酸 果糖 4磷酸 赤蘚糖 乙酰磷酸 2木酮糖 5磷酸 2甘油醛 3磷酸 2乙酰磷酸 2乳酸 2乙酸 乙酸 磷酸己糖解酮酶 磷酸解酮酶 逆 HMP途徑 同 EMP 乙酸激酶 如：兩歧雙歧桿菌 發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng)： 發(fā)酵僅是兼性厭氧菌或?qū)Ｐ詤捬蹙跓o氧條件下的一種生物氧化形式，其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，產(chǎn)能效率低。 特點(diǎn) ：必須指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如 NAD， FAD，輔酶 Q和各種細(xì)胞色素組成）最后才傳遞到氧。 特點(diǎn) : 底物脫氫以后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得 ATP 最終還原產(chǎn)物 ：硫化氫 H2S在稻田含量過高會造成爛秧。 氨的氧化 硫的氧化 鐵的氧化 氫的氧化 （一）化能自養(yǎng)微生物 二、自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝 一類是通過無機(jī)物氧化而獲得能量的微生物，稱為化能自氧微生物； 一類是利用日光輻射的微生物，稱為光能自養(yǎng)型微生物 化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝還原 CO2時 A T P 和 [ H ] 的來源順呼吸鏈傳遞 C O 2NH4+, N O2, H2S , S A TP( 最初能源 ) 耗 [ H ] 產(chǎn) A T P逆呼吸鏈傳遞S , H2, F e2+N A D (P )H2（ 無機(jī)氫供體） 耗 A T P 產(chǎn) [ H][C H2O]化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝 NH4+、 H2S、 H2 ? 還原 CO2需要的 ATP和還原力 [H]通過氧化無機(jī)底物來實(shí)現(xiàn) ? 絕大多數(shù)化能自養(yǎng)菌是好氧菌 少數(shù)可進(jìn)行厭氧生活的化能自養(yǎng)菌，是利用以硝酸鹽或碳酸鹽代替氧的無氧呼吸 ? 化能自養(yǎng)細(xì)菌的能量代謝主要有三個特點(diǎn)： ①無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系 ②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可從任一組分進(jìn)入呼吸鏈 ③產(chǎn)能效率即 P／ O比一般要比異養(yǎng)微生物低 化能自養(yǎng)微生物 NH3 NO2— 亞硝酸菌 NO2— NO3— 硝 酸 菌 NH3+ O2 NO2— +H2O + H+ + NO2+ NO3— + NO2 + H2O NO3 + 2H 2e 細(xì)胞色素 a 1 細(xì)胞色素 a3 2+2H+ H2O 硝化細(xì)菌的能量代謝（ 氨的氧化 ） 能利用還原無機(jī)氮化合物進(jìn)行自養(yǎng)生長的細(xì)菌稱為硝化細(xì)菌。 光合磷酸化 光合磷酸化是指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。還原力來自 H2O的光解產(chǎn)物 電子傳遞屬非循環(huán)式的 在有氧條件下進(jìn)行 非環(huán)式光合磷酸化 如藍(lán)細(xì)菌、藻類和高等植物進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化 特點(diǎn)： 非環(huán)式光合磷酸化圖示 ?CO2的固定 ?生物固氮 ?微生物結(jié)構(gòu)大分子 —— 肽聚糖的生物合成 ?微生物次級代謝物的合成 第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例 固氮微生物 固氮條件 固氮作用生化機(jī)制 好氧菌固氮酶避氧害機(jī)制 一、生物固氮（ biological nitrogen fixation） —— 指大氣中的分子氮 (N2)通過固氮微生物固氮酶系的催化而還原成氨 (NH3)的過程。他把植物產(chǎn)生的與植物生長發(fā)育無關(guān)的某些特有的物質(zhì)稱為次級代謝物，合成和利用它們的途徑即為次級代謝。 抗生素是對其他種類微生物或細(xì)胞能產(chǎn)生抑制或致死作用的一大類有機(jī)化合物。 生長刺激素 它是主要由植物和某些細(xì)菌、放線菌、真菌等微生物合成并能刺激植物生長的一類生理活性物質(zhì)。 色素 是指由微生物在代謝中合成的積累在胞內(nèi)或分泌于胞外的各種呈色次生代謝產(chǎn)物。紅曲霉產(chǎn)生的紅曲素，使菌體呈現(xiàn)紫紅色，并分泌體外。殺蟲細(xì)菌如蘇云金桿菌能產(chǎn)生包含在細(xì)胞內(nèi)的伴胞晶體，它是一種分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的蛋白質(zhì)毒素。 第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn) 本節(jié)提要： 微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié) 酶活性的調(diào)節(jié) 酶合成的調(diào)節(jié) 代謝調(diào)控理論的應(yīng)用 一、微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié) ☆ 微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)： 精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。每個細(xì)菌細(xì)胞的體積只能容納 10萬個蛋白質(zhì)分子，所以每種酶平均分配不到 100個分子。 關(guān)鍵酶 : 某一代謝途徑中的第一個酶或分支點(diǎn)后的第一個酶。 （ 一 ） 調(diào)節(jié)方式： 包括兩個方面： 酶活性的激活： 在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑 。 特點(diǎn)：作用直接 、 效果快速 、 末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除 ： 蘇氨酸脫氨酶 蘇氨酸 α酮丁酸 異亮氨酸 反饋抑制 其它實(shí)例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成 ： 在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。 ——某一產(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活性，對其他產(chǎn)物沒影響。 舉例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受 AMP和GMP （和 IMP）的合作反饋抑制，二者共同存在時，可以完全抑制該酶的活性。 舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié) 三、代謝的人工控制及其在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用 工業(yè)發(fā)酵的目的： 大量積累人們所需要的微生物代謝產(chǎn)物。 ★抗反饋控制突變株可以從 終產(chǎn)物結(jié)構(gòu)類似物抗性突變株 和 營養(yǎng)缺陷型回復(fù)突變株 中獲得。 2. 利用膜缺損突變株 ——油酸缺陷型、甘油缺陷型 如 :用谷氨酸生產(chǎn)菌的油酸缺陷型，培養(yǎng)過程中，有限制地添加油酸，合成有缺損的膜，使細(xì)胞膜發(fā)生滲漏而提高谷氨酸