【正文】 燈刷染色體的重要特性是減數(shù)分裂期時間長、染色體疏松而又長又大、存在大量的側(cè)環(huán)（ lateral loop）。 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄經(jīng)過后，完整的核小體逐漸被恢復。 Studitsky等（ 2022）提出了 RNA聚體酶 Ⅱ 轉(zhuǎn)錄染色質(zhì)基因的理論機制：當 RNA聚體酶 Ⅱ 沿著真核基因轉(zhuǎn)錄時，它按一定方式轉(zhuǎn)變與 DNA結(jié)合的組蛋白八聚體為六聚體，借助延伸因子 FACT（ facilitates chromatin transcription）、組蛋白修飾或組蛋白變異體等易于得到這一結(jié)果。 “核小體換位繞軸模型”認為 DNA轉(zhuǎn)錄時核小體按全保留的成環(huán)機制使 RNA聚合酶通過核小體完成轉(zhuǎn)錄。 SWI /SNF復合物中存在多個 NTP結(jié)合蛋白，具有 ATP驅(qū)動的 DNA轉(zhuǎn)位活性，可改變組蛋白與 DNA的相互作用，依靠 SWI/SNF復合物誘導染色質(zhì)核小體解聚，以幫助轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到 DNA上；此外，還有一類核心組蛋白結(jié)合蛋白，在核小體上除去 H2APCNA:proliferating cell nuclear antigen 增值細胞核抗原 染色質(zhì)轉(zhuǎn)錄模型 轉(zhuǎn)錄起始是伴隨著染色質(zhì)上的一些 DNA基因調(diào)節(jié)序列或者周圍核小體結(jié)構(gòu)的改變而開始。H4 否 NAP1 1 H2A 名稱 亞基數(shù) 結(jié)合組蛋白 與滑動夾是否相互作用 CAF1 4 H3H4四聚體和 H2AH2B二聚體接著結(jié)合形成最終的核小體。H4四聚體。H4四聚體。首先是復制時不保留組蛋白八聚體，但是保留了 H2A “半核小體綜合模型 ”認為老核小體通過復制叉后，兩個半核小體附著于一個子鏈上，然后重新組裝成一個核小體，因而沒有新、老組蛋白混合形成的核小體 。 染色質(zhì)的復制和轉(zhuǎn)錄 “復制體通過核小體的移動模型 ”（ Model of the movement of replisomes past nucleosomes ） 提出，當復制體經(jīng)過復制叉時，核小體分成兩個半核小體，經(jīng)過復制叉在復制叉后這各個半核小體再彼此重新組裝成一個個完整的核小體 .用密度轉(zhuǎn)化實驗來檢驗核小體復制模型時，核小體在兩個子代 DNA分子中都被發(fā)現(xiàn)既包含老組蛋白（復制前的）復合體，也包括新的（復制后的）復合體。這種“定位密碼”由序列上出現(xiàn)的每 10個堿基的周期信號組成（ 圖 2－ 38）。因此，富含 A:T 的 DNA有利于組裝核小體，其小溝面對組蛋白八聚體 核小體的形成及其在染色質(zhì)上的精確定位有以下兩方面的作用：① 提供一個支架結(jié)構(gòu) (scaffold), 使轉(zhuǎn)錄因子之間的信息傳遞更有效；② 染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的不均一性，即其某些區(qū)域不形成核小體 , 從而保證了轉(zhuǎn)錄因子易于接近染色質(zhì)模板。由于 DNA在與核小體結(jié)合的過程中會劇烈彎曲，所以具有內(nèi)在彎曲傾向的 DNA序列可以定位核小體。但是，這些造成基因沉默的方式也都與染色質(zhì)的異染色質(zhì)有直接或間接的關系。但是，這些造成基因沉默的方式也都與染色質(zhì)的異染色質(zhì)有直接或間接的關系。由于核小體與DNA的動態(tài)相互作用，大多數(shù)核小體的位置是不固定的。實驗發(fā)現(xiàn)有些轉(zhuǎn)錄因子在結(jié)合 DNA和 /或建立能夠使核小體定位在結(jié)合位點周圍的邊界時能夠干擾核小體的形成。 動態(tài)模型 (dynamic model) 與占先模型不同，動態(tài)模型認為染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變是通過轉(zhuǎn)錄因子取代組蛋白，涉及蛋白質(zhì)－蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)－ DNA之間的相互作用和接觸，必須有 ATP參與，需要能量的大量輸入。 (占先模型 preemptive model) 染色質(zhì)轉(zhuǎn)錄的占先模型認為組蛋白和轉(zhuǎn)錄因子競爭 DNA，決定的因素是誰先占據(jù)調(diào)控位點。但是，體內(nèi)外實驗均證實 , 核小體是基因轉(zhuǎn)錄的通用抑制子。 細胞廣泛利用后一種功能來調(diào)控許多不同 DNA的行為 ， 包括基因表達 。核心組蛋白對轉(zhuǎn)錄的作用 組蛋白 H2A、 H2B、 H3和 H4是核心組蛋白 ， 只有當 DNA存在時它們才能組裝成一種有序的結(jié)構(gòu) 。 常染色質(zhì)基因表達的分子基礎 真核生物 的 基因表達 實際上涉及到各種水平上的調(diào)控問題 ， 包括 DNA水平的調(diào)控 ， 轉(zhuǎn)錄前水平的調(diào)控， 轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 ， 轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控 ， 翻譯水平的調(diào)控和翻譯后水平的調(diào)控等多種 途徑 （ 見以后各章 ） 。 甲基化的序列通常被 DNA結(jié)合蛋白（如 MeCP2）所識別，這些 DNA結(jié)合蛋白可以募集組蛋白脫乙酰酶和組蛋白甲基化酶，而這兩種酶可以修飾鄰近的染色質(zhì)。 異染色質(zhì)與基因沉默 染色質(zhì)重塑（ chromatin remodeling）、 轉(zhuǎn)座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi） 等都與基因沉默有關。 異染色體結(jié)構(gòu)域的形成 異染色質(zhì)的形成與其所在位置的 DNA序列密切相關。 異染色體形成中的因子 異染色質(zhì)形成的分子機制很復雜，在多種因子的作用下有多種途徑。 著絲粒 是細胞分裂中期兩條染色單體相互聯(lián)結(jié)的部位，該處為染色體的縮窄處，故又稱為主縊痕。 它們是一個共同的祖先基因通過各種各樣的變異 ， 產(chǎn)生了結(jié)構(gòu)大致相同但功能卻不盡相似的一大批基因 。 超基因家族 （ supergene family） 是 DNA序列相似 ， 但功能不一定相關的若干個單拷貝基因或若干組基因家族的總稱 。 一類是類 α—珠蛋白基因簇 ， 包括 δ、 α及 θ基因 ， 位于16號染色體；另一類是類 β－珠蛋白基因簇 ， 包括 ε， γ（ Aγ和 Gγ） ， δ和 β， 位于 11號染色體 。 超基因與超基因家族 超基因 （ supergene） 是指真核生物基因組中緊密連鎖的若干個基因座 ， 它們作用于同一性狀或一系列相關性狀 。加工的假基因結(jié)構(gòu)對應于起源基因的轉(zhuǎn)錄單位，但缺乏內(nèi)含子和側(cè)翼順序。因此，它們在基因組中經(jīng)常是分散的。它們與有功能的同源基因有類似的結(jié)構(gòu)，原來可能是有功能的基因，但由于缺失、倒位或突變等原因使該基因失去活性成為無功能基因。 根據(jù)起源和結(jié)構(gòu)的不同 ， 假基因一般分為兩類： 未加工的假基因 (nonprocess pseudogenes)和加工的假基因(processed pseudogenes)。 假基因經(jīng)常用希臘字母 ψ來表示 ， 如血紅蛋白基因家族中的 α 類珠蛋白基因簇的 ψδ、 ψα ψα2和 β類珠蛋白基因簇的 ψβ等 。人類 α珠蛋白基因和 β珠蛋白基因分別位于第 16號染色體和第 11號染色體上，每個基因家族都包括有功能的