分子遺傳學(xué)基因組及基因組學(xué)-在線瀏覽
2025-06-16 05:05本頁面
【正文】 生物基因組的大小同生物在進(jìn)化上所處地位的高低及復(fù)雜性之間無嚴(yán)格的對應(yīng)關(guān)系 ， 這種現(xiàn)象通常稱為 C值悖理 (Cvalue paradox)。 物 種 基因組（ Mb） 基因數(shù) 生殖道支原體 （ Mycoplasma genitalium） 470 Rickettsia prowazekii 834 Haemophilus influenzae 1,743 Methanococcus jannaschi 1,738 4,100 大腸桿菌 4,288 釀酒酵母 （ Saccharomyces cerevisiae） 6,034 裂殖酵母 （ Schizosaccharomyces pombe） 4,929 擬南芥 （ Arabidopsis thaliana） 119 25,498 水稻 （ Oryza sativa） 466 ～ 40,000 黑腹果蠅 （ Drosophila melanogaster） 165 13,601 秀 麗線蟲 （ Caenorhabditis elegans） 97 18,424 人（ Homo sapiens） 3,300 20,00025,000 楊樹 (Populus trichocarpa) 485177。 1 Mb. ～ 10,000 真核生物 DNA的復(fù)性動力學(xué) 單鏈 DNA所占百分?jǐn)?shù) C/Co 是 DNA濃度 Co同反應(yīng)時間 t乘積的函數(shù)，通常用 Cot來表示 當(dāng)復(fù)性反應(yīng)完成一半時 (C/Co＝1/2 , t=1/2 ),這時的 Cot值定義為Cot1/2 CoT1/2值的特性 當(dāng)條件一定時 ， CoT1/2值 的大小與 DNA的分子量及復(fù)雜性有關(guān) 。 CoT1/2值 越大，表示復(fù)性速度越慢， DNA的分子量越大， 在不存在重復(fù)序列的情況下 ,值與基因組的大小成正比， 在有重復(fù)順序的復(fù)性中 ,在同一個復(fù)性曲線上的各動力學(xué)組分的并不因基因組的大小而增減 ,而是與 DNA序列的重復(fù)頻率成反比。原核生物基因組的曲線通常只有一個拐點，曲線是單一的 S形曲線；而真核生物基因組 DNA曲線通常有幾個拐點，真核生物基因組的曲線是多 S形曲線，由若干個（一般 2－ 3個） S形加合成的曲線。 在基因組中只含有一個拷貝的序列叫單一序列 。 中度重復(fù)序列 （ moderately repetitive sequence） 一般指10份到幾百份拷貝的 DNA序列。 重復(fù)序列家族 基因組內(nèi)一些高度相似的重復(fù)序列構(gòu)成重復(fù)序列家族(repetitive sequence family)， 這些重復(fù)序列包括基因和基因外的序列。 串聯(lián)重復(fù)序列家族 串聯(lián)重復(fù)序列是指不同數(shù)目的核苷酸（簡單序列）的重復(fù)拷貝串聯(lián)在一起的高度重復(fù)序列，一般重復(fù)單元為 2～ 200bp,主要為衛(wèi)星 DNA (satellite DNA)，按重復(fù)單位可將衛(wèi)星 DNA分為兩類： 小衛(wèi)星 DNA(minisatellite DNA)一般由長 5～ 50個核苷酸的重復(fù)單元組成。 微衛(wèi)星 DNA (microsatellite DNA)。 散在重復(fù)序列家族 是分布于基因組內(nèi)散在的重復(fù)序列，一般為中等重復(fù)序列。 SINE長約 500bp，拷貝數(shù)在 10萬以上，例如人的 Alu序列。 由同一個祖先基因經(jīng)過重復(fù)與變異 、 進(jìn)化而形成結(jié)構(gòu)與功能相似的一組基因組成一個基因家族 (gene family)。 根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能以及在發(fā)育過程中的表達(dá)情況 ， 基因家族可以分為： ?簡單的多基因家族 （ simple multigene families） , ?復(fù)雜的多基因家族 （ plex multigene families） ?發(fā)育控制的復(fù)雜多基因家族 (developmentaly controlled plex multigene families) 簡單的多基因家族 由結(jié)構(gòu)相同的一個或數(shù)個基因以串聯(lián)方式重復(fù)排列的形式存在于染色體上。主體 rRNA基因按 約 7800bp－ 185000bp的一個 rDNA重復(fù)單元中，其前體為 45S rRNA，此前體經(jīng)加工形成成熟的 rRNA。 5S rRNA基因家族中各個 5S rRNA基因之間為 2～ 6倍長的間隔序列所隔開，例如果蠅的 5S rRNA基因有 165個拷貝，重復(fù)單元為 375bp,其中編碼區(qū)長度恒定為 120bp，間隔區(qū)為 250177。 復(fù)雜的多基因家族 各個成員并不都相同，數(shù)個功能相關(guān)的基因串聯(lián)成簇由間隔序列分開，分別轉(zhuǎn)錄出各自的 mRNA。 在海膽和果蠅中，編碼 H H2A、 H2B、 H3和 H4這 5種組蛋白的基因彼此靠攏，串聯(lián)在一起，構(gòu)成一個重復(fù)單元 .每個重復(fù)單元長約 6000bp左右，在海膽中重復(fù) 300～600次，在果蠅中重復(fù) 100次左右。哺乳動物組蛋白基因的排列沒有任何規(guī)律的極性或重復(fù)一致性，但它們都是一類中度重復(fù)序列，是重復(fù)序列中唯一在正常情況下能夠翻譯出蛋白質(zhì)的基因?；蚣易逯械囊恍┏蓡T聚集在 DNA的一 個區(qū)域內(nèi)，而另一些成員分散在不同的染色體上。有功能的基因分別在不同的發(fā)育時期表達(dá) . 染色體 第 11號染色體上的基因 第 16號染色體上的基因 發(fā)育時期 胚胎期 ε 胎兒期 Gγ Aγ 成人期 δ β 胚胎期 ζ Hb GowerⅠ ζ 2ε 2 Hb Portland ζ 2 Gγ 2 ζ 2 Aγ 2 HbA2 HbA α 2δ 2 α 2β 2 胎兒期 α 2 和 成人期 α 1 Hb GowerⅡ α 2ε 2 HbF α 2 Gγ 2 α 2 Aγ 2 假基因 核苷酸序列與相應(yīng)正常功能基因基本相同 ， 但沒有編碼蛋白質(zhì)能力的基因或不產(chǎn)生有功能產(chǎn)物的基因稱為假基因（ Pseudogene） 。 產(chǎn)生假基因的原因很多 ， 如編碼順序出現(xiàn)終止密碼子突變 ，或者插入和缺失某些核苷酸使 mRNA移碼 ， 造成翻譯中途停止或異常延伸 ， 合成無活性的蛋白質(zhì)等 。 未加工的假基因是通過基因組 DNA重復(fù)產(chǎn)生的，經(jīng)常位于有功能的相同基因拷貝的附近，保留著祖先基因的組成特點。 加工的假基因也稱為反轉(zhuǎn)錄假基因(retropseu
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