【正文】 0%，以及少量異丁酸和異戊酸，在同樣的日糧條件下，不同種別之間比較近似。1. 影響瘤胃內(nèi)VFA的因素瘤胃內(nèi)VFA的總濃度和各酸的比例，主要取決于日糧，包括日糧的組成和飼喂制度。（1）日糧類型 當(dāng)采食嫩青草，增加含糖或含蛋白質(zhì)補(bǔ)料，增加攝食量或顆粒飼料時，均趨使總VFA水平提高。至于克分子%，在大多數(shù)情況下，乙酸占優(yōu)勢。當(dāng)日糧內(nèi)富含淀粉或可溶性糖時，大概由于pH降低，有利于產(chǎn)丙酸微生物繁殖，則丙酸升高。通常喂青貯料、成熟干草或在成長的草地放牧，均使乙酸水平增高；攝食高水平蛋白質(zhì)，可望增加側(cè)鏈VFA和丁酸的濃度。（2）飼喂次數(shù) 采食后由于微生物活動增加，結(jié)果VFA濃度增高，峰值可達(dá)采食前原來水平的二倍多。VFA的克分子%喂苜蓿時變化很少，而喂小麥干草時則變化頗大：乙酸相對降低，丙酸增高，丁酸沒有多大變化。一天中飼喂次數(shù)對瘤胃VFA的變化有一定影響。一般說來，次數(shù)多則VFA濃度的波動幅度較小。一天中乳牛飼喂次數(shù)從一次增至四次，比較接近于啃牧或自由采食干飼料，即比較接近于反芻家畜的正常攝食行為，對VFA濃度影響不大，但兩次飼喂之間的數(shù)值范圍則縮小。瘤胃內(nèi)VFA濃度，與瘤胃任何其它代謝產(chǎn)物一樣，不但取決于瘤胃內(nèi)的產(chǎn)生率，也取決于VFA在瘤胃內(nèi)的吸收和通過。同時，瘤胃微生物的利用，唾液的稀釋以及VFA轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌牧鑫复x產(chǎn)物，也是重要的影響因素。例如，乙酸與丁酸產(chǎn)生的速率幾乎相等，而超過丙酸；但由于丁酸吸收速度快，結(jié)果瘤胃內(nèi)的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于乙酸，并且也比丙酸低。由此可見，僅根據(jù)瘤胃VFA濃度來判定VFA的產(chǎn)生率，是不夠妥當(dāng)?shù)摹Ａ鑫竷?nèi)VFA的產(chǎn)量：近年應(yīng)用同位素稀釋法，可較為準(zhǔn)確地測定瘤胃的VFA的產(chǎn)量。，干奶牛3040克分子/天，泌乳牛108克分子/天。一天中所產(chǎn)生的VFA約可供給機(jī)體（綿羊）所需能量的7080%，乳牛的6070%。據(jù)研究，瘤胃內(nèi)總VFA產(chǎn)量與瘤胃液濃度或總量存在一定的相關(guān)性，總VFA產(chǎn)量同濃度的相關(guān)性為r=?？俈FA產(chǎn)量同瘤胃的VFA總量（瘤胃內(nèi)VFA克分子）的相關(guān)性r=。為了方便起見，瘤胃VFA產(chǎn)量還可由下列回歸公式推算得到：y=，y代表總VFA即總產(chǎn)量（克分子/天），x代表瘤胃液的VFA總濃度。由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生瘤胃VFA：圖311 瘤胃內(nèi)由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生VFA的途徑當(dāng)瘤胃旺盛的發(fā)酵時，由于一種酸是某種微生物的終產(chǎn)物，往往也是其他菌株可利用的底物，因而主要的VFA大量相互轉(zhuǎn)化。有實驗證明，連續(xù)輸入以14C標(biāo)記的各種酸于瘤胃內(nèi)，則放射性分布如表35：表35 瘤胃內(nèi)各酸的放射性分布（Weston 及Hogan，1968）輸入酸每一種酸內(nèi)14C 占總量的%乙酸丙酸丁酸乙酸丙酸丁酸8472188938476據(jù)在乳牛上試驗，不同日糧情況下，瘤胃VFA的轉(zhuǎn)化情況列入表36：表36 乳牛瘤胃VFA的相互轉(zhuǎn)化的計算日 糧%乙酸來自%丙酸酸來自%丁酸來自丁酸丙酸乙酸丁酸乙酸丙酸苜蓿干草玉米青貯苜蓿+精料1815151181214175910627263117據(jù)研究資料表明，相當(dāng)大量丁酸（4080%）由乙酸轉(zhuǎn)變而來，即由二分子乙酸縮合為一分子丁酸；乙酸（05%）僅少數(shù)來自丙酸，而大量來自丁酸（620%）；由乙酸生成丙酸（337%）和由丙酸生成丁酸（018%）變異范圍均較大。3．VFA的吸收Bacroft等（1944）最早證明瘤胃吸收VFA，他們的實驗表明，從瘤胃流出的血液含VFA的濃度高于外周血液。以后許多實驗室研究也都證實VFA被瘤胃吸收，并發(fā)現(xiàn)游離脂肪酸的吸收速率隨碳鏈的增長而增加。瘤胃內(nèi)VFA的吸收速率受pH值的影響。，吸收速率較低，認(rèn)為可能與大部分酸呈未離解狀態(tài)有關(guān)；當(dāng)pH在正常范圍（）時，各種酸大量呈游離酸狀態(tài)，吸收增高，當(dāng)pH降低時，還可能增加瘤胃的血流，促進(jìn)VFA的吸收。在犢牛和綿羊研究表明，以酸性溶液注入瘤胃或天然飼喂條件下，VFA各酸的吸收速率次序為：丁酸丙酸乙酸。由表37可見，當(dāng)pH較高時（），則吸收速率的差異大大減少。研究喂不同日糧的犢牛表明，喂乳、精料和干草的犢牛，在1，4，8，12周齡時，VFA的平均最大吸收速率分別為30，163，179和402（毫克酸/100毫升溶液/小時），而完全喂乳的犢牛僅相應(yīng)為21，26，22和22，充分說明瘤胃上皮的成長為充分吸收VFA的必要條件。表37 pH對VFA從瘤胃吸收的影響pH吸收量，毫升/分鐘乙酸丙酸丁酸平均平均注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日糧的牛資料。喂顆粒飼料的犢牛由于瘤胃上皮角化發(fā)育不全，則VFA的吸收較少，饑餓動物的吸收速率也較緩慢。應(yīng)用牛的隔離瘤胃腹囊，研究日糧對于VFA吸收的影響，獲得實驗資料如表38，當(dāng)VFA溶液的pH相同時，喂干草牛的吸收速率比喂高精料日糧的牛緩慢。表38 不同日糧對VFA吸收的影響日糧pH吸收量，毫升/分鐘乙酸丙酸丁酸干草高精料注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日糧的牛資料。Annison等（1957）發(fā)現(xiàn)，VFA由瘤胃大量吸收時，瘤胃內(nèi)容物與門脈血的總VFA濃度之間有著明顯的相關(guān)。他們還注意到，在門脈血中，丁酸比之乙酸和丙酸相對地少，而酮體濃度比外周血內(nèi)高。以后試驗還證明，其中相當(dāng)份量的丁酸，還是由乙酸衍生而來。綜上說明瘤胃上皮積極地代謝丁酸，因而使吸收問題更為復(fù)雜?，F(xiàn)在已知被吸收的丁酸有85%，被代謝產(chǎn)生大量酮體，乙酸也有同樣變化，但僅代謝45%，約有65%丙酸在瘤胃上皮內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岷推咸烟牵捎诹鑫干掀さ拇x作用，從瘤胃流出血液中VFA的濃度是：乙酸丙酸丁酸。據(jù)估算有76%VFA在瘤胃內(nèi)被吸收，19%在瓣胃和皺胃內(nèi)吸收，5%進(jìn)入小腸。在犢牛上測定胃血液流量的平均速率為764毫升/分鐘/100磅體重，則估算得24小時期間，每采食1磅干飼料（苜蓿干草與混合精料，2：1）大約吸收63克乙酸和25克丙酸。Foss（1967）曾制備瘤胃隔離小胃研究VFA的吸收，發(fā)現(xiàn)如果靜脈注射VFA使血液的VFA水平升高，則小胃吸收VFA被抑制；如果血液的VFA濃度超過小胃內(nèi)的VFA濃度，則VFA進(jìn)入小胃，并且丁酸吸收還明顯地被高水平的乙酸或丙酸所抑制。四、瘤胃糖代謝的終產(chǎn)物與反芻動物代謝的關(guān)系反芻動物和單胃動物糖代謝的根本區(qū)別，在于飼料糖在前者的消化道內(nèi)分解的終產(chǎn)物是VFA，血糖水平較低，而后者消化道的終產(chǎn)物是葡萄糖，血糖水平較高（80100毫克%）。初生反芻動物的血糖濃度為100毫克%，至69周齡，開始采食飼草后，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物成為機(jī)體的主要能源，隨著血VFA濃度逐漸增高，血糖逐漸下降，至成年時反芻動物的水平為2565毫克%，以后生活中一般不超過75毫克%。1．葡萄糖代謝由消化道吸收入反芻動物機(jī)體的葡萄糖不多，僅占總需要量的1015%。瘤胃壁雖有吸收葡萄糖的能力，但在正常飼養(yǎng)條件下，瘤胃吸收實際上等于零。而由瘤胃微生物貯藏的多糖，在腸道內(nèi)分解產(chǎn)生的葡萄糖，其總量僅為動物采食量的1%左右。因此，顯然內(nèi)源糖是反芻動物體內(nèi)葡萄糖的主要來源。成年反芻動物對胰島素的敏感性頗低，肝臟內(nèi)又缺乏葡萄糖激酶（在血糖生理水平時，促進(jìn)糖原的貯積）。因此，如果將葡萄糖注入血流，血糖升高會持續(xù)較長時間。；；體重457千克，則每天利用葡萄糖最高達(dá)1700克/天。許多實驗證明，葡萄糖對合成乳中脂肪酸、乳糖、甘油以及非必需氨基酸有重要作用。2．VFA的代謝飼料中糖在瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的VFA被吸收，有一些VFA還參與瘤胃壁的代謝，血液中的VFA，一部分進(jìn)入肝臟而被轉(zhuǎn)化，另一部分直接為組織利用，作為能量來源和構(gòu)成細(xì)胞的原料。VFA約可提供反芻動物所需能量的4070%。乙酸：來自瘤胃的乙酸被組織所吸收和代謝，參與生成中性脂肪游離脂肪酸，某些有機(jī)酸，非必需氨基酸和CO2等。據(jù)測算牛呼出的CO2，其中一半來自乙酸。乙酸積極參與乳脂的合成，從瘤胃吸收的乙酸有4070%被乳腺所利用，這是反芻動物有別于一般哺乳動物的代謝特點之一。，177。，參與代謝的乙酸約有3/4來自瘤胃，1/4來自內(nèi)源，而體脂是內(nèi)源乙酸的主要來源。丙酸：通過瘤胃壁時，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，一部分隨血流進(jìn)入肝臟，并在其中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟呛透视?。在所有VFA中，以丙酸最易合成葡萄糖，被吸收的丙酸有2538%合成葡萄糖。丙酸有抗生酮作用，給高產(chǎn)乳牛飼喂丙酸鈉，則血糖和乳產(chǎn)量都比較高，而酮體較低，可見理想的日糧應(yīng)該使瘤胃內(nèi)產(chǎn)生的丙酸量足以防止形成過多的酮體。丁酸：被吸收的丁酸積極參與瘤胃上皮的代謝。丁酸可轉(zhuǎn)變生成酮體（丁酸轉(zhuǎn)變?yōu)棣铝u丁酸和經(jīng)乙酰乙酸的脫羧基作用產(chǎn)生丙酮）。所以丁酸具有較強(qiáng)的生酮作用。此外，有丙酮存在條件下，丁酸還原成乙酸和乳酸。丁酸具有高的能量價值（當(dāng)乙酸、丙酸、丁酸的克分子比例為60∶70∶20時，它們提供能量相應(yīng)為41%、24%及35%），又是乳腺合成乳汁的主要原料。牛的乳腺灌流實驗證明C14標(biāo)記的β羥丁酸被有效的用來合成乳脂。乳脂中約60%的低級脂肪酸，可由β羥丁酸轉(zhuǎn)變而成。丁酸也是乳腺合成乳糖和酪蛋白的原料。第五節(jié) 脂類營養(yǎng)與代謝脂類亦稱脂質(zhì)或類脂，是生物體內(nèi)一大類重要的有機(jī)化合物。包括脂肪、脂肪酸、磷脂、鞘脂、膽固醇等。其結(jié)構(gòu)有較大區(qū)別，但均具有不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等有機(jī)溶劑的共同性質(zhì)。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和組成的不同，脂類可分為簡單脂、復(fù)合脂和異戊二烯類脂質(zhì)。簡單脂是指脂肪酸與各種不同醇類形成的酯，如甘油三酯（脂肪）、甘油二酯、甘油單酯和蠟等。復(fù)合脂是指除脂肪酸和醇類以外，還含有其它物質(zhì)，如磷脂除甘油和脂肪酸外，還含有磷酸及含氮類物質(zhì)。鞘脂是由脂肪酸、鞘氨醇和磷酸或糖類殘基等組成的復(fù)合脂質(zhì)。異戊二烯類脂質(zhì)主要是指萜類和類固醇及其衍生物。它們在動物體內(nèi)分別扮演著重要功能。一、脂肪的來源及作用（一）脂肪的來源奶牛體內(nèi)脂肪的來源主要有：飼料、微生物合成及消化道脫落的上皮細(xì)胞等。但脂肪絕大部分來自日糧。植物飼料中含有豐富的亞油酸和亞麻酸，而動物脂肪通常含有大量的甘油三酯。反芻動物的脂肪通常不飽和度較低，而單胃動物的脂肪不飽和度較高（表39）。表39不同動植物產(chǎn)品必需脂肪酸含量（每種脂肪酸占總脂肪酸的百分比）玉米大豆向日葵雜草奶油豬油蛋類油酸亞麻酸花生四烯酸亞油酸總計（二）脂肪在體內(nèi)的作用脂肪在體內(nèi)的作用有：⑴，為重要的能源。⑵可以提供必需脂肪酸。⑶促進(jìn)脂溶性維生素A、D 、E、K的溶解和吸收。⑷磷脂和鞘脂是構(gòu)成生物膜的重要成分，而類固醇激素、維生素D、膽酸鹽等都具有重要生理作用。二、脂肪在瘤胃中的變化從瘤胃中流出的脂有10%～15%是微生物膜脂，另外85%～90%是飽和的游離脂肪酸，這類脂肪酸主要以軟脂酸和硬脂酸的形式與食糜及微生物有機(jī)體黏附在一起。通?？砂l(fā)生以下變化。（一）水解作用日糧脂肪進(jìn)入瘤胃后，瘤胃細(xì)菌產(chǎn)生的脂肪酶將甘油酯分解成脂肪酸和甘油，甘油被迅速分解產(chǎn)生丙酸。而產(chǎn)生的游離脂肪酸則附著于飼料顆?；蛭⑸锛?xì)胞壁上，或被微生物利用。有研究證明，細(xì)菌和原蟲的酶是脂類水解的主要原因，另外，來自飼料的酶也可能起作用。瘤胃微生物脂解效率很高，當(dāng)脂肪未受保護(hù)時，85%～95%可被脂解，為瘤胃微生物合成提供能量。但脂肪分解生成的脂肪酸是極性分子，產(chǎn)生后即黏附在飼料顆粒和微生物表面上，因而可阻礙飼料的正常發(fā)酵，特別是結(jié)構(gòu)性碳水化合物的發(fā)酵，而且，具有自由羧基的不飽和游離脂肪酸對微生物細(xì)胞膜還有毒害作用。因此，日糧中過量的油脂（大于8%）對產(chǎn)奶量及乳脂含量均有負(fù)作用，其中不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸的負(fù)作用大。（二）氫化作用生物氫化是瘤胃脂肪消化代謝的另一重要特點。日糧中90%以上的含多個雙鍵的不飽和脂肪酸被氫化。在氫化過程中，微生物的異構(gòu)酶和還原酶將不飽和脂肪酸中的雙鍵還原成飽和脂肪酸。例如，油酸經(jīng)氫化后轉(zhuǎn)變成硬脂酸，這可促進(jìn)丙酸的生成，降低乳脂生成；另外由于不飽和脂肪酸快速被氫化，使瘤胃中不飽和脂肪酸的比例很少，從而可能影響到動物對必需脂肪酸的需求。由于微生物異構(gòu)酶只有在自由羧基存在的條件下才具有活性，因此不具有自由羧基的不飽和脂肪酸（如脂肪酸鈣等）能避免瘤胃內(nèi)氫化作用。 （三）瘤胃微生物對脂肪的吞食及合成瘤胃細(xì)菌和原蟲可以吞食長鏈脂肪酸，并將這些脂肪酸并入其本身的細(xì)胞中。另外，瘤胃細(xì)菌、原蟲也可以合成長鏈飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸。Hagemeister和Kaufmann (1979)估算為奶牛50g/天。Czerkawski認(rèn)為，大約515%的微生物干物質(zhì)含有酯類，而每kg飼料有機(jī)物大約可生成250g微生物干物質(zhì)。因此，這對寄主動物的營養(yǎng)起重要作用。但這些酯類物質(zhì)可以在多大程度上被動物消化利用，尚無人進(jìn)行研究。表310 飼喂全干草日糧牛瘤胃內(nèi)容物脂肪分布脂類含量（mg/100g食糜）占總脂含量（%）細(xì)菌纖毛蟲食物顆粒和非細(xì)胞顆粒全食糜 100三、脂肪對瘤胃發(fā)酵的影響脂肪可影響纖維素的消化。Devendra和Lewis（1974）提出了5點關(guān)于脂肪影響瘤胃發(fā)酵的解釋：對于纖維的物理包被作用，阻止了微生物的進(jìn)攻；抑制了某些微生物如產(chǎn)甲烷菌，纖維分解菌等；抑制了微生物細(xì)胞的通透性等其它活性；長鏈脂肪酸與陽離子結(jié)合形成不溶性復(fù)合物，減少了微生物可利用的陽離子，增加了糞中脂肪的排泄；降低了支鏈VFA的濃度，而支鏈V