【正文】 ，包括日糧的組成和飼喂制度。瘤胃內加入過量葡萄糖時，也發(fā)生同樣現(xiàn)象。例如，日糧內干草和生玉米各占一半的話，只有6570%淀粉在瘤胃內消化，而日糧內無論增加谷物或增加干草比率，被消化的淀粉可增至8085%。果膠：主要組成成分是聚半乳糖醛酸，分子量約5萬。由表33不難看出，糖在瘤胃內發(fā)酵除VFA等代謝產(chǎn)物外，還是菌體蛋白和多糖的重要原料，現(xiàn)將飼料內主要糖類消化分述如下：粗纖維：粗飼料含有25%40%粗纖維，大約有70%被反芻動物消化，其中瘤胃內消化約50%，其余20%在大腸內消化。它們快速地吞食大量的淀粉及可溶性碳水化合，限制了乳酸的形成及pH的波動。由此可見，纖毛蟲體內含有不被高溫高壓破壞的能促進細菌生長繁殖的刺激素。而接種纖毛蟲后使細菌數(shù)減少，可能是由于纖毛蟲與細菌對食物的競爭和細菌作為食物被纖毛蟲捕食。Kistner(1965)曾對影響瘤胃微生物（或纖毛蟲）的一些因子及相互關系進行總結，指出某一特定時間的生長率取決于微生物對環(huán)境和所利用營養(yǎng)物的性質和濃度的適應性（見圖38）。 飼喂谷物、草地放牧和干草日糧時，雙毛蟲數(shù)量較高，當苜蓿干草加喂一些谷物時，頭毛蟲和前毛蟲屬很高。每分鐘大約有1%的細菌可被原蟲吞食。由此可見，瘤胃原蟲在瘤胃發(fā)酵代謝中的作用有：①利用纖維素 ②利用淀粉 ③利用可溶性碳水化合物 ④利用蛋白質 ⑤利用脂肪。前者將果膠水解產(chǎn)生甲醇和半乳糖醛酸（果膠酸），后者分解聚半乳糖醛酸產(chǎn)生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。并消化纖維素形成糖元和產(chǎn)生還原糖，后來證明存在纖維素酶?？扇苄蕴穷惐话l(fā)酵后產(chǎn)生乙酸、丁酸、乳酸、COH2及支鏈淀粉，這些產(chǎn)物大多貯藏于纖毛蟲體內，提供能源的貯庫。3)前毛蟲屬（Epidinium）：背纖毛帶排列位置在前段1/3處；稍后于口緣纖毛帶，骨板35塊；體形似錐體或圓筒狀，有兩個纖毛帶，向一方扭轉；大核呈桿狀，伸縮泡兩個，體末常有刺狀尾飾，常見種類有無尾前毛蟲（Epidinium ecaudatum），腹尾側有一短刺，體長104150μ?？煞炙膫€亞屬?？谠诩毎岸恕?0．維生素合成菌 先前的研究者廣泛研究了瘤胃細菌單獨菌種合成維生素，還研究了一些合成維生素復合體的各種有關細菌。其中某些菌含有β葡萄糖苷酶，可利用纖維二糖。因此，（1966）根據(jù)底物利用和發(fā)酵產(chǎn)生終產(chǎn)物將瘤胃細菌予以分類：1．纖維素消化菌 分布廣泛，除反芻動物外，亦存在于其它動物的胃腸道內。瘤胃微生物主要由細菌、原蟲和厭氧真菌等構成，其中瘤胃細菌的種類有200種以上，原蟲20種以上，厭氧真菌10余種。瘤胃內中等量通入空氣（或氧），并不使電位升高，也不會影響代謝終產(chǎn)物，只是當短時大量空氣通入時，才會使氧化還原電位升高。在通常的pH條件下，唾液和瘤胃壁分泌的重碳酸鹽（pH5~7）和磷酸鹽（pH6~8）起重要作用，但在低pH條件下（pH4~6），VFA的作用較大（VFA濃度與緩沖能力呈負相關）。其它影響pH的因素有：（1）增加采食量或飼喂次數(shù)可使pH下降。飼料在瘤胃內釋放電解質以及發(fā)酵產(chǎn)生VFA和氨等是瘤胃滲透壓升高的主要原因。圖37 牛瘤胃的水平衡以及體內總水量的關系（二）瘤胃滲透壓滲透壓差異是由于溶液存在離子化原子或分子，瘤胃滲透壓以滲透摩爾（Osmole）表示，1 Osmole含有61023個滲透離子/L溶液。采食后24小時內保持明顯的層次性。牛的盲腸沒有充分發(fā)育，僅是一個盲囊，在消化代謝中的作用無關緊要，但能吸收一些揮發(fā)性脂肪酸。十二指腸起自皺胃的幽門括約肌，由短的腸系膜緊緊附著于體壁，膽汁和胰液均流入其內。隨著犢牛逐漸啃食飼草飼料，少量細菌和原蟲就會被接種到瘤胃，并在其中定居、生長繁殖，促使瘤胃發(fā)育，直至斷奶時，犢牛才可算得上是名副其實的反芻家畜。奶牛在正常情況下，噯氣可自由排出，但在春秋季節(jié)飼喂大量青草（尤其是含有大量苜蓿等豆科牧草）時，或高產(chǎn)奶牛泌乳盛期飼喂高精料時，一定要注意觀察噯氣情況，以免發(fā)生瘤胃臌脹。我們已經(jīng)知道瘤胃是一個大的發(fā)酵罐，其內生活著大量細菌、原蟲和真菌等微生物，它們密切組織、相互制約形成了復雜的瘤網(wǎng)胃生態(tài)系統(tǒng)，分別消化不同類型的飼料和養(yǎng)分。因此，作為對采食的補償奶牛發(fā)展了反芻功能。如前所述，咽的結構復雜，吞咽時，鼻咽孔由于軟腭上舉而反射性關閉，會厭軟骨受舌根后移的壓力翻轉將喉蓋住，這樣可使食物進入食道而防止任何飼料進入氣管。由于采食和反芻，使奶牛每天咀嚼40000～45000次，分泌唾液達100余升。在咀嚼肌牽拉下，由臼齒將食物反復咀嚼、磨碎、攪拌，混之以唾液浸潤，參之以少量的酶類消化，形成即將下咽的食團，由舌運至口腔后部。其中小腸特別發(fā)達，成年母牛長約35～40m，主要負責營養(yǎng)物質的吸收；結腸長10～11m，有重吸收水分的功能；盲腸是小腸和結腸聯(lián)結處支生的一盲囊，長不足1m，內有微生物活動，但由于瘤胃的存在，其作用不像單胃動物的那么重要。網(wǎng)胃由許多形似蜂巢的網(wǎng)狀小房構成，故又稱“蜂巢胃”。由背囊、腹囊和前后的背、腹盲囊構成，背囊和腹囊被柱狀肌肉所分隔。只有皺胃有消化腺，可分泌消化酶，類似于單位動物和人體的胃，故稱真胃。幸運的是奶牛有長而靈活的舌頭，其上還覆蓋有許多粗糙的乳狀突起（倒刺），適于卷食草料。第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)與單胃動物相比，奶牛的消化系統(tǒng)較為復雜，主要由消化道和消化腺組成。從元素到牛奶，動植物體內元素及化合物轉化情況可用圖32簡單示意：圖32 從元素到牛奶，動植物體內元素及化合物的相互轉化(Paul ,etc.,)值得一提的是，正是由于奶牛等反芻動物的參與，可以使單胃動物和人類不能利用的大量資源得以有效利用。在一定程度上，它們也有特定的結構功能。但是，非結構性碳水化合物不能有效刺激反芻及唾液的產(chǎn)生，而且，過量的非結構性碳水化合物還可能影響纖維的發(fā)酵。日糧中纖維的缺乏常引起乳脂含量降低和消化紊亂（例如真胃移位及瘤胃酸中毒等）。：植物中的碳水化合物是飼料最重要的組成部分。蛋白質的功能：蛋白質在動物體內的功能是肌肉的主要成分，同時修復活組織的消耗，供給奶牛產(chǎn)奶，也可用于提供能量。有許多還含有硫、少數(shù)含有磷和鐵。例如，特定的蛋白質只有在稀釋的鹽溶液中才可溶解。不同的礦物質解離和產(chǎn)生可保持理想的離子濃度。礦物質在動物體內的作用是巨大的。干物質可分為有機物和無機物。生長期植物含有70～80%的水分，在動物體則高達70～90%。其中的一些雖然量很微，但卻是維持生命和良好生長所不可缺少的。多年來，人類為了自身的需要，將奶牛產(chǎn)奶作為第一追求目標。這是奶牛在自然生態(tài)環(huán)境中長期進化的結果。第一節(jié) 動植物體組成成分及其差異 在研究奶牛營養(yǎng)代謝和消化功能之前，有必要對動物體和植物體的體組織構成和轉化作簡單了解。這些化合物可分為六類：水、灰分、粗蛋白、碳水化合物、脂肪（也被稱為醚浸出物）和維生素等其它化合物。水也可以分解為氫離子和氫氧根離子，很容易與其他化合物結合。一般地飼料中都含有相當多的灰分。（2）礦物質有助于維持滲透壓。由蛋白質分解產(chǎn)生的氨則可起到部分的中和作用，其次血清中的鹽類，尤其是磷酸鈉、碳酸氫鈉，在維持中性方面可起到重要作用。（三）有機物有機物是干物質中除灰分以外的部分。蛋白質結構：一般地蛋白質分解時會產(chǎn)生氨基酸，這表明蛋白質由氨基酸組成。由于植物是利用這些化合物制造蛋白的，在幼嫩和生長期的植物體內可發(fā)現(xiàn)大量的此類化合物。碳水化合物可分為結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物。不同種類的牧草含糖量不同。肉畜可大量地合成并貯存脂肪，但在奶牛飼養(yǎng)中必須加以限制。三、 由元素到牛奶的轉化由元素到牛奶的轉化是一個極其復雜的生物鏈過程。但若經(jīng)奶牛利用，則70%可以被人類利用（如圖33）。瘤胃內微生物類群分泌大量的酶，參與飼料的消化，也可看作奶牛消化系統(tǒng)不可分割的組成部分。它開口于口腔，依次為食道、鼻咽孔、耳咽管及喉。而加上小腸66L，盲腸10L，大腸28L，整個消化道總容積約為356L。這都有利于瘤胃對營養(yǎng)物質的消化和吸收。 為奶牛的第三胃室，呈圓形。在奶牛而言，這個過程主要包括物理消化、微生物消化和皺胃化學酶消化三個方面的活動。在這個過程中，牛的舌頭起了三重作用：（1）舌的運動可將食物送到口腔不同部位以供咀嚼，并使之與唾液混合最后形成食團；（2）舌面的味蕾可為奶牛選擇性攝食提供一種神經(jīng)調節(jié)，如食物適口性不良，味蕾的神經(jīng)沖動會使奶牛做出停止采食的反應；相反，適口性好的食物會刺激奶牛的食欲而大量采食。唾液中含有大量碳酸氫鹽可作為緩沖劑，在調節(jié)瘤胃pH方面發(fā)揮重要作用；（3）營養(yǎng)作用。物理消化、微生物消化和皺胃化學酶消化三個方面的活動在胃區(qū)均可以得到充分體現(xiàn)。奶牛每天的反芻時間為8小時或更多。（2）瘤網(wǎng)胃微生物與宿主之間有著真正的共生關系，它們利用自身產(chǎn)生的各種酶類將奶牛采食的飼料分解，然后合成完全蛋白質（含有所有的必須氨基酸）、維生素C、K和所有的B族維生素，最后又為奶牛所利用。隨著消化的進程推動食糜繼續(xù)下行至小腸。（五）肝區(qū)肝區(qū)包括肝臟、膽囊和膽管，它們是消化系統(tǒng)重要的輔助器官。每個絨毛含有一個稱為乳糜管的淋巴管和一連串的細血管。所以，深刻認識正常的瘤胃環(huán)境及瘤網(wǎng)胃微生物種類、特性以及與奶牛之間的共生關系，對于維持瘤胃功能，促進消化，保證奶牛健康，提高生產(chǎn)水平有重要作用。喂顆粒飼料牛平均流量為18%液體容積/小時。飲水使?jié)B透壓下降，隨后數(shù)小時逐步上升。瘤胃液的溶質包括無機物和有機物，溶質來源于飼料、唾液、由瘤胃壁而進入的液體以及微生物的代謝產(chǎn)物。（4）瘤胃內部位：背囊和網(wǎng)胃內pH略高些，而腹囊則較低。瘤胃內容物的氧化還原范圍約為350~400毫伏（mV），用來表示瘤胃微生物的活動程度。（七）表面張力瘤胃液的表面張力為50~60達因 / ㎝2，飲水和表面活性劑（如洗滌劑、硅、脂肪）可降低瘤胃液的表面張力。Call 和Huhtanen1950年提出，典型的瘤胃微生物應具有下列條件：（1）必須營厭氧生活；（2）必須能生產(chǎn)瘤胃內所見的終產(chǎn)物類型；（3）瘤胃內數(shù)量（指細菌）必須不少于100萬/g內容物。2．半纖維素消化菌 半纖維素含乳糖和己糖，通常還含糖醛酸（Uronic acid），能水解纖維素的細菌通常也能利用半纖維素，但許多能利用半纖維素的細菌不能利用纖維素，消化半纖維素的菌種包括：Butyrivibrio， Fibrisolvens和Bacteroides ruminicola 。利用乳酸的一些菌種包括：Bacterium sp， Desulphovibrio以及 Selenomonas lactilytica。（二）瘤胃原蟲瘤胃原蟲最初是由Gruby和Delafond（1843）發(fā)現(xiàn)的，瘤胃原蟲比細菌大得多，在顯微鏡下看得很清楚。全毛蟲表膜較柔軟，全身有纖毛，運動速度比貧毛蟲快，在有氧環(huán)境中，存活時間比其它原蟲長，在幼年反芻動物體內最先建立區(qū)系，體內貯存支鏈淀粉，以碘染色時呈藍色。大核前端彎向腹面，小核在大核背側，連刺長約87109μ，攝食及消化纖維素。（1）糖類1）可溶性糖：全毛蟲可迅速同化可溶性糖（如葡萄糖、麥芽糖、蔗糖及可溶性淀粉）以滿足他們對糖的需要，被攝取的糖82%能以淀粉狀態(tài)貯藏。除極少數(shù)幾種內毛蟲外，所有貧毛蟲都能攝食和發(fā)酵淀粉(攝食速度很快，直至細胞充滿淀粉才停止)。全毛蟲似乎不參與纖維素的分解。內毛蟲水解酪蛋白主要產(chǎn)生氨基酸和肽的混合物，氨僅占10%左右，但當無底物培養(yǎng)時，每小時排出1%氮，氨是主要產(chǎn)物，占排泄氮的50%70%，混合纖毛蟲的蛋白分解酶，在接近中性條件下，活性最高。③原蟲可以不溶多聚物的形式貯存多余的碳水化合物。（1）反芻動物種別據(jù)Constantinescu和Palfy報道，綿羊瘤胃有纖毛蟲20個種，牛有31個種，其中15個種為共有的。 （4）飼料加工 粉碎飼料在瘤胃內的周轉率較快，同時發(fā)酵率增加，酸度上升，抑制了纖毛蟲的發(fā)育。由于瘤胃液內存在噬菌體或抗生素，所以具有對大腸桿菌和枯草桿菌溶解的性能。瘤胃細菌被纖毛蟲捕食后，既是纖毛蟲蛋白質的主要來源，同時細菌的酶系統(tǒng)也有助于纖毛蟲的營養(yǎng)代謝。例如，產(chǎn)甲烷細菌可以粘附于數(shù)種內毛蟲上，當細菌氫供給不足時，纖毛蟲產(chǎn)生的氫即是瘤胃甲烷氫的主要來源。所以瘤胃微生物與反芻動物之間存在互利共生的關系。混合日糧中精料比例影響纖維素消化率。淀粉：系由支鏈淀粉和直鏈淀粉分子組成的復雜多糖，是植物細胞的主要貯藏物質。淀粉在瘤胃內分解的主要終產(chǎn)物是VFA，還產(chǎn)生CH4和損失能量。二、瘤胃內碳水化合物的代謝過程瘤胃內碳水化合物代謝包括兩大階段：第一階段冷水解過程，飼料的各種多糖在微生物有關水解酶類作用下，逐步分解至單糖，（主要為葡萄糖）；第二階段為發(fā)酵過程，變化比較復雜，目前公認的瘤胃內糖代謝途徑如圖5，不過這些途徑的相對重要性尚不甚清楚（除非在特定的體外條件下）。當日糧內富含淀粉或可溶性糖時，大概由于pH降低，有利于產(chǎn)丙酸微生物繁殖，則丙酸升高。同時，瘤胃微生物的利用，唾液的稀釋以及VFA轉變?yōu)槠渌牧鑫复x產(chǎn)物，也是重要的影響因素。為了方便起見，瘤胃VFA產(chǎn)量還可由下列回歸公式推算得到：y=，y代表總VFA即總產(chǎn)量（克分子/天），x代表瘤胃液的VFA總濃度。由表37可見，當pH較高時（），則吸收速率的差異大大減少。以后試驗還證明，其中相當份量的丁酸，還是由乙酸衍生而來。1．葡萄糖代謝由消化道吸收入反芻動物機體的葡萄糖不多，僅占總需要量的1015%。2．VFA的代謝飼料中糖在瘤胃內發(fā)酵產(chǎn)生的VFA被吸收，有一些VFA還參與瘤胃壁的代謝，血液中的VFA，一部分進入肝臟而被轉化，另一部分直接為組織利用，作為能量來源和構成細胞的原料。在所有VFA中，以丙酸最易合成葡萄糖，被吸收的丙酸有2538%合成葡萄糖。乳脂中約60%的低級脂肪酸，可由β羥丁酸轉變而成。鞘脂是由脂肪酸、鞘氨醇和磷酸或糖類殘基等組成的復合脂質。⑵可以提供必需脂肪酸。瘤胃微生物脂解效率很高，當脂肪未受保護時，85%～95%可被脂解，為瘤胃微生物合成提供能量。 （三）瘤胃微生物對脂肪的吞食及合成瘤胃細菌和原蟲可以吞食長鏈脂肪酸，并將這些脂肪酸并入其本身的細胞中