【正文】 應(yīng)性，即神經(jīng)的活動可使細(xì)胞間隙中的 K+濃度增加，進而改變神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的 [K+]o/[K+]i比值，致使膠質(zhì)細(xì)胞膜去極化；當(dāng)局部增多的 [K+]o通過膠質(zhì)細(xì)胞間的電耦合彌散和重吸收而消失時，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的膜電位隨即恢復(fù)正常。說明：神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在沖動性信息傳輸過程中的相互聯(lián)系是通過 K+實現(xiàn)的。研究還發(fā)現(xiàn)：當(dāng)膠質(zhì)細(xì)胞不能保持神經(jīng)周圍的 K+濃度時，神經(jīng)的電活動和整合與信息傳遞，將受到一定的影響。如胞外液中 K+聚集過高可引起神經(jīng)元發(fā)生癲癇樣放電。 （二）星形膠質(zhì)細(xì)胞通過對谷氨酸 (Glu)和γ氨基丁酸 (GABA)等代謝的調(diào)節(jié)影響神經(jīng)活動 ? ⒈ 星形膠質(zhì)細(xì)胞通過攝取，參與 Glu和 GABA釋出后的失活過程和遞質(zhì)興奮受體的調(diào)節(jié)。 ? ⒉ Glu和 GABA被攝取后，經(jīng)星形細(xì)胞內(nèi)的谷氨酰胺合成酶 (GS)，代謝轉(zhuǎn)變成兩類神經(jīng)元均可重新利用的前體物質(zhì) ——谷氨酰胺 (Gln)，直接影響 Glu和 GABA能神經(jīng)元的合成代謝與功能。 ? ⒊ 星形膠質(zhì)細(xì)胞合成 Gln是一個耗氨的過程，能降低腦氨，對保證腦的正常生存環(huán)境具有重要意義。 ? ⒋ 在腦缺血時，谷氨酸在突觸間隙聚集，是引起興奮性神經(jīng)毒性系列反應(yīng)的重要環(huán)節(jié)；而腦缺血后反應(yīng)性膠質(zhì)細(xì)胞增生、星形膠質(zhì)細(xì)胞攝取Glu增強、同時 GS活性也增強，它們增加的程度與改善缺血后神經(jīng)元存活的程度具有相關(guān)性。星形膠質(zhì)細(xì)胞在腦缺血中的良性作用與機制是一個很有研究價值的課題。 ? 膠質(zhì)細(xì)胞還可能通過，主動攝取神經(jīng)元神經(jīng)活動時釋放的 5HT、 NA、DA，參與它們的滅活過程。 ? （三）星形膠質(zhì)細(xì)胞參與跨突觸的信號傳遞過程的調(diào)節(jié) ? ⒈ 星形膠質(zhì)細(xì)胞的活動受神經(jīng)遞質(zhì)的調(diào)制 星形膠質(zhì)細(xì)胞的膜上至少有配體門控離子通道（包括親離子型的谷氨酸受體， GABAA和 GABAB受體等）和與 G蛋白偶聯(lián)受體（包括腎上腺素受體，促代謝型谷氨酸受體， SP受體， DA受體等）兩種類型的受體。星形膠質(zhì)細(xì)胞中含有負(fù)責(zé)突觸傳遞的第二信使系統(tǒng)：研究表明，星形膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)有 G蛋白 (Gs， Gi)及其激活的腺苷酸環(huán)化酶 (AC)和磷脂酶C(PLC)與第二信使系統(tǒng) (cAMP， DAG， IP3)，這些信息分子參與星形膠質(zhì)細(xì)胞活動的調(diào)節(jié)。 星形膠質(zhì)細(xì)胞雖是腦內(nèi)糖元的主要儲存部位，但它的活動主要是在神經(jīng)的影響下，參與神經(jīng)元的能量代謝，在神經(jīng)末梢釋放 NA后，通過 β受體激活 cAMP，使糖元分解，為神經(jīng)元提供代謝的能量。 此外，還可通過胰島素、胰高血糖素調(diào)節(jié)星形膠質(zhì)細(xì)胞的糖代謝，以影響神經(jīng)活動。小膠質(zhì)細(xì)胞膜上也有神經(jīng)遞質(zhì)的受體，小膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)也含有降解不同遞質(zhì)的酶類。 ? ⒉ 星形膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)末梢間有突觸樣連接 神經(jīng)垂體細(xì)胞是一種特殊類型的星形膠質(zhì)細(xì)胞。近年研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)垂體細(xì)胞與兒茶酚胺、腦啡肽和 P物質(zhì)神經(jīng)末梢有突觸樣連接。還發(fā)現(xiàn)腦啡肽可調(diào)節(jié)神經(jīng)垂體內(nèi)加壓素 (VP)和催產(chǎn)素 (OT)的釋放，此類調(diào)節(jié)可能有兩種方式：①腦啡肽通過神經(jīng) 膠質(zhì)突觸樣連接，影響垂體細(xì)胞的機能活動，進而調(diào)節(jié)突觸周圍細(xì)胞外液的離子濃度；②垂體細(xì)胞攝取 GABA，而 GABA又抑制 VP和OT的釋放。表明神經(jīng)垂體細(xì)胞的活動受神經(jīng)調(diào)節(jié)。 ? ⒊ 星形膠質(zhì)細(xì)胞可通過合成神經(jīng)活性物質(zhì)參與調(diào)節(jié)神經(jīng)活動 視上核、室旁核、室周核、弓狀核、杏仁核、臂旁核、前庭神經(jīng)核、下橄欖核、孤束核、舌下神經(jīng)核、迷走神經(jīng)背核等處的星形膠質(zhì)細(xì)胞，均能合成血管緊張素，并將之釋放入細(xì)胞間液，再被神經(jīng)元攝取，從而調(diào)節(jié)神經(jīng)活動。 ? （四）星形膠質(zhì)細(xì)胞和小膠質(zhì)細(xì)胞參與神經(jīng)組織構(gòu)筑的塑造和維持微環(huán)境的穩(wěn)定 ? 在胚胎發(fā)育過程中星形膠質(zhì)細(xì)胞為神經(jīng)細(xì)胞的遷移提供 “ 腳手架 ” (scaffolds)，在膠質(zhì)細(xì)胞形成起橋梁作用的 “ 腳手架 ” 后，神經(jīng)元得以沿著此橋架爬行遷移，從神經(jīng)元的發(fā)源部位爬行到其最終的安置區(qū)，提示星形膠質(zhì)細(xì)胞還參與神經(jīng)組織構(gòu)筑的塑造。在神經(jīng)組織移植中，星形膠質(zhì)細(xì)胞參與神經(jīng)營養(yǎng)反應(yīng)，促進移植物的存活和損傷細(xì)胞的再生；在神經(jīng)組織移植過程中，移植部位除有纖維星形細(xì)胞增生外，還伴有巨噬細(xì)胞，小膠質(zhì)細(xì)胞增生，它們都參與神經(jīng)營養(yǎng)反應(yīng)。 ? 小膠質(zhì)細(xì)胞和其他巨噬細(xì)胞一起參與腦組織塑型(tissue modeling)和內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。所謂組織塑型作用可能有以下幾種： ? ①清除自然死亡細(xì)胞； ? ②分泌多種生長因子和增效因子； ? ③清除若干種細(xì)胞外基質(zhì)成分； ? ④在神經(jīng)元遷移過程中起作用；小膠質(zhì)細(xì)胞和其他定居在組織內(nèi)的居室細(xì)胞一樣，對腦內(nèi)微環(huán)境的穩(wěn)定也起重要作用，隨著局部微環(huán)境的變動，小膠質(zhì)細(xì)胞的表形會有很大變異；小膠質(zhì)細(xì)胞還是一些受體和分泌物的重要儲庫。 ? （五）星形膠質(zhì)細(xì)胞可誘導(dǎo)血腦屏障 (BBB)的形成 ? Yasuki Ishizaki(1993)指出，星形膠質(zhì)細(xì)胞終足幾乎包被腦毛細(xì)血管外面 70%~80%的面積，另外約20%為小膠質(zhì)細(xì)胞及其突起包被，這可能是誘導(dǎo)腦微血管內(nèi)皮細(xì)胞間緊密連接，及不具窗孔和維持 BBB的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。研究發(fā)現(xiàn)，在許多腦腫瘤中， BBB的瓦解常常伴有血管周圍星形膠質(zhì)細(xì)胞包被的異常；將腦毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞與星形膠質(zhì)細(xì)胞一起培養(yǎng)，則可在內(nèi)皮細(xì)胞上誘導(dǎo)出 BBB的若干特征，包括氨基酸運輸增強， Na+、 K+ATP酶和堿性磷酸酶活性增強，刺激葡萄糖運輸，并誘導(dǎo)出緊密連接的結(jié)構(gòu)等。可見 BBB的特性是由星形膠質(zhì)細(xì)胞誘導(dǎo)并維持的。 ? 六）星形膠質(zhì)細(xì)胞和小膠質(zhì)細(xì)胞參與腦的免疫應(yīng)答反應(yīng)。 ? 傳統(tǒng)概念認(rèn)為，腦是與免疫系統(tǒng)作用 “ 隔絕 ” 的 “ 特赦 ” 器官(immunologically privileged an)，因為腦內(nèi)沒有淋巴系統(tǒng)，又有血腦屏障，可將許多免疫細(xì)胞和免疫物質(zhì)拒之門外。但近年來的研究改變了上述概念，發(fā)現(xiàn)：①抗體蛋白仍可經(jīng)腦脊液進入腦內(nèi)；②腦內(nèi)一些部位缺乏 BBB，如室周器官，脈絡(luò)叢以及軟腦膜；③腦內(nèi)有抗原提呈細(xì)胞(antigenpresenting cells， APC)，如星形膠質(zhì)細(xì)胞和小膠質(zhì)細(xì)胞等。APC可將外來抗原介紹給特定的內(nèi)源性分子 ——主組織相容性復(fù)合體(MHC)，并與之結(jié)合后再激活 T淋巴細(xì)胞，產(chǎn)生免疫反應(yīng)，破壞或排斥入侵的外來物質(zhì)。 ? ? 在成年的腦內(nèi)，小膠質(zhì)細(xì)胞是定居在腦組織內(nèi)的巨噬細(xì)胞，雖然他們對淋巴因子相對不敏感，但仍是抵御局部感染或損傷的第一道防線。小膠質(zhì)細(xì)胞屬于 APC細(xì)胞，在多種病理條件下能夠表達(dá) II類 MHC抗原；星形膠質(zhì)細(xì)胞也能產(chǎn)生 II類 MHC，可導(dǎo)致神經(jīng)組織自身免疫疾病，如多發(fā)性硬化癥。 ? 在正常生理條件下，腦內(nèi)因缺乏 MHC而免疫反應(yīng)一般不明顯；然而在一定條件下，如干擾素作用下，神經(jīng)細(xì)胞和膠質(zhì)細(xì)胞都能合成 MHC。 Lampon(1987)認(rèn)為，正常腦組織缺乏 MHC表達(dá)，是一種調(diào)節(jié)機制，并不是腦內(nèi)缺乏 MHC的結(jié)構(gòu)。膠質(zhì)細(xì)胞觸發(fā)引起腦的免疫反應(yīng)是一個正在深入研究的重要課題。 ? 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 ? 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 （ neuroglial cell） 數(shù)量較多，分布廣，結(jié)構(gòu)類似神經(jīng)元，突起無樹突和軸突之分。 ? ? (1)星形膠質(zhì)細(xì)胞 astrocyte – 分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子和生長因子，對神經(jīng) – 細(xì)胞起支持、營養(yǎng)、絕緣等作用，參與構(gòu)成 – 血－腦屏障及中樞神經(jīng)創(chuàng)傷修復(fù)。 – (2)少突膠質(zhì)細(xì)胞 oligodendrocyte – CNS的髓鞘形成細(xì)胞，參與 CNS神經(jīng)纖維的形成。 – (3)小膠質(zhì)細(xì)胞 microglia – 屬于單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)，可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞。 – (4)室管膜細(xì)胞 ependymocyte – 分布在脊髓中央管和腦室的表面，能分泌腦脊液。 星形細(xì)胞 ? 最大的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，胞體直徑 3～ 5微米 ,核呈圓球形常位于中央 ,淡染。它有許多長突起，其中一個或幾個伸向鄰近的毛細(xì)血管，突起的末端膨大形成血管足突，圍繞血管的內(nèi)皮基膜形成一層膠質(zhì)膜。某些星形細(xì)胞突起還附著在腦、脊髓軟膜和室管膜的下膜上，把軟膜、室管膜與神經(jīng)元分隔開。 ? 星形細(xì)胞又分為原漿型和纖維型兩種。 ? 原漿型星形細(xì)胞多見于灰質(zhì)，突起較粗而多分枝，呈薄板狀包圍在神經(jīng)元胞體及樹突表面未被突觸覆蓋的部分，與神經(jīng)元細(xì)胞之間有小的間隙。 ? 纖維型星形細(xì)胞突起長而光滑，分枝不太多，在胞體和突起的胞漿中有很多原纖維樣的物質(zhì)，集成大小不等的束。電鏡觀察表明，原漿型和纖維型星形細(xì)胞的核周圍胞漿和大的突起內(nèi)含有相同的細(xì)胞器，以及明顯的糖原顆粒和胞漿原纖維等，說明兩型可能同屬一種膠質(zhì)細(xì)胞。 寡突細(xì)胞 ? 比星形細(xì)胞小，直徑 1～ 3微米，突起也比其他膠質(zhì)細(xì)胞少而短，無血管足，胞漿中不生成纖維，但較星形細(xì)胞有更多的線粒體。寡突細(xì)胞在灰質(zhì)和白質(zhì)中都有，在灰質(zhì)中緊靠神經(jīng)元周圍稱為衛(wèi)星細(xì)胞。人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)每個神經(jīng)元輔有的寡突細(xì)胞數(shù)量最多。神經(jīng)元的衛(wèi)星細(xì)胞在對損傷起反應(yīng)時數(shù)量增加，并能吞噬它們本身的髓鞘變性產(chǎn)物。在白質(zhì)中寡突細(xì)胞在有髓鞘纖維之間成行出現(xiàn)。中樞神經(jīng)組織的髓鞘是由寡突細(xì)胞突起形成的，因此，其功能與外周神經(jīng)的許旺氏細(xì)胞相同。一個寡突細(xì)胞可以其不同的突起，形成多極神經(jīng)纖維結(jié)間部位的鞘膜（可多至 20個）。寡突細(xì)胞核圓而小，有濃密的染色質(zhì) ,細(xì)胞質(zhì)電子密度大 ,含線粒體、核糖體和微管，這些特點使它們在電鏡圖中可以鑒別出來。在組織培養(yǎng)中看到寡突細(xì)胞有周期性的強力運動。 小膠質(zhì)細(xì)胞 ? 體小致密呈長形。核中染色質(zhì)甚濃，核隨細(xì)胞體的長軸亦呈長形。小膠質(zhì)細(xì)胞在蘇木精－伊紅染色切片中別具特征；突起短，密布大量小枝形似棘刺。小膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量雖不多 ,但在灰、白質(zhì)中都有 ,有些吞噬的小膠質(zhì)細(xì)胞顯然來自血細(xì)胞的生成中的單核細(xì)胞干細(xì)胞，而不是神經(jīng)起源的，在受傷后出現(xiàn)許多侵入的噬食細(xì)胞。正常情況下星形細(xì)胞有清除細(xì)胞碎片的噬食功能 ? – (1) 施萬細(xì)胞 Schwann cell – PNS的髓鞘形成細(xì)胞，參與 PNS神經(jīng)纖維的 – 形成。還能分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子。 – (2) 衛(wèi)星細(xì)胞 satellite cell – 包圍在感覺神經(jīng)元胞體的周圍，構(gòu)成神經(jīng)節(jié)。 ? 神經(jīng)纖維和神經(jīng) ? 1. 神經(jīng)纖維 nerve fiber ? 神經(jīng)元的長突起 + 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 ? ※ 有髓神經(jīng)纖維：有髓鞘、有郎飛結(jié) ? PNS:施萬細(xì)胞。 ? CNS:少突膠質(zhì)細(xì)胞。 ? ※ 無髓神經(jīng)纖維：無髓鞘、無郎飛結(jié) 有髓神經(jīng)纖維 (縱切 ) 有髓神經(jīng)纖維 (橫切 ) ? 2. 神經(jīng) nerve ? 神經(jīng)纖維 神經(jīng)纖維束 神經(jīng) ? ? ※ 神經(jīng)內(nèi)膜 ? endoneurium ? ? ※ 神經(jīng)束膜 ? perineurium ? ? ※ 神經(jīng)外膜 ? epineurium ? 神經(jīng)末梢 nerve ending ? 1. 感覺神經(jīng)末梢（感受器） ? 1) 游離神經(jīng)末梢（冷、熱、痛及輕觸覺） ? 觸覺小體 (觸覺 ) ? 2) 被囊神經(jīng)末梢 環(huán)層小體 (壓覺及振動覺 ) ? 肌 梭 (本體感覺 ) ? 2. 運動神經(jīng)末梢（效應(yīng)器） ? (1) 軀體運動神經(jīng)末梢（骨骼?。? ? ※ 運動終板 ? ? (2) 內(nèi)臟運動神經(jīng)末梢（心肌、平滑肌、腺體） ? ※ 膨體 ? 【 思考題 】 ? ? １ .簡述神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)。 ? ２ .何謂突觸？ ?