【正文】 C， 4體節(jié)時期，27和； D，原條回縮到胚胎的尾部， 28h。E，原條回縮，脊索沿著原條的痕跡形成。 伴隨原條回縮，脊索和體節(jié)逐漸形成。 上圖， 23－24h；下圖， 4體節(jié)時期。 ? 當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動時，預(yù)定外胚層細(xì)胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細(xì)胞群。預(yù)定外胚層細(xì)胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。 ? 鳥類原腸作用結(jié)束的時候，外胚層已將卵黃包被起來，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。 二、鳥類原腸作用的機(jī)制 1. 下胚層的作用和胚軸的形成 ? 鳥類的前后軸和背腹軸早在原腸作用之前當(dāng)卵子由輸卵管排出時就已經(jīng)決定了。背腹軸對于下胚層的形成和胚胎的進(jìn)一步發(fā)育至關(guān)重要。 2. 原條細(xì)胞的聚集 ? 上胚層也不是一個均勻的未分化組織。早在原條開始形成之前，上胚層細(xì)胞就出現(xiàn)了分化。例如，后端緣區(qū)組織可能分泌一種化學(xué)物質(zhì)，吸引 HNK1（硫酸化葡糖醛酸）呈陽性的細(xì)胞向后端遷移，而前端緣區(qū)組織則分泌一種排斥因子。聚集到后端緣區(qū)的 HNK1陽性細(xì)胞將形成內(nèi)胚層和中胚層。 ? 透明質(zhì)酸和其他多糖能促進(jìn)單個細(xì)胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動細(xì)胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細(xì)胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細(xì)胞彼此分離。 ? 細(xì)胞的遷移和上胚層胞外基質(zhì)片層中的纖連蛋白網(wǎng)有關(guān)。 3. 脊索的二次形成 ? 鳥類前部脊索由通過亨氏節(jié)內(nèi)移的細(xì)胞向前遷移而形成，但后端脊索的形成方式則不同。如雞胚第 17體節(jié)后面的脊索是由通過原條內(nèi)移的中胚層細(xì)胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎 28－ 50體節(jié)的尾芽。 4. 外胚層的外包 ? 原腸作用期間，外胚層細(xì)胞向外擴(kuò)展包被卵黃。外胚層細(xì)胞遷移時作為漁歌整體而非單個細(xì)胞運(yùn)動。這種擴(kuò)展只能在卵黃膜上進(jìn)行，在其他表面上不會發(fā)生。 ? 緣區(qū)（暗區(qū)）細(xì)胞是外胚層下包的動因。胚盤只有在緣區(qū)擴(kuò)展時才擴(kuò)展，去掉緣區(qū)細(xì)胞外胚層下包即告停止。因此外胚層細(xì)胞受緣區(qū)主動遷移細(xì)胞的牽拉而下包。 6. 哺乳類的原腸作用 ? 哺乳類發(fā)育模式和鳥類以及爬行類相似。 ? 哺乳類的卵子為 少黃卵 ，但其胚胎仍保留著為適應(yīng)多黃卵而進(jìn)化形成的鳥類和爬行類胚胎的原腸作用方式。哺乳類的 內(nèi)細(xì)胞團(tuán) 可以看作卵黃球頂部的胚盤，它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。 ? 哺乳動物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養(yǎng)。 ? 哺乳動物這一進(jìn)化導(dǎo)致 母體解剖結(jié)構(gòu) 發(fā)生巨大變化（輸卵管膨大形成子宮）以及專司吸收母體營養(yǎng)的胎兒器官 胎盤 的出現(xiàn)。胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細(xì)胞和內(nèi)細(xì)胞團(tuán)形成的中胚層細(xì)胞發(fā)育而來 。 人類胚胎從受精到植入的發(fā)育過程 哺乳動物胚泡植入子宮的過程 小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下從透明帶中孵化出來 原腸作用前的胚泡，示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞。 ? 內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)最早的細(xì)胞隔離是下胚層（原始內(nèi)胚層）的形成。 下胚層排列在囊胚腔周圍，形成卵黃囊內(nèi)胚層 （ yolk sac endoderm）。卵黃囊內(nèi)胚層不參與新生機(jī)體的任何組織。 ? 位于下胚層之上的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)稱為 上胚層 。上胚層細(xì)胞被縫隙（ cleft）隔開；縫隙最后連接起來，把 胚胎上胚層 和形成 羊膜腔壁的上胚層（羊膜外胚層） 隔開。羊膜腔一旦形成，內(nèi)部便充滿羊水（ amniotic fluid）。 下胚層細(xì)胞從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中分離出來形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂形成 細(xì)胞滋養(yǎng)層和合胞體滋養(yǎng)層 ；細(xì)胞滋養(yǎng)層形成絨毛，合胞體滋養(yǎng)層融入子宮組織。 上胚層分裂形成羊膜外胚層（包繞羊膜腔）和胚胎上胚層，哺乳類胚胎由胚胎上胚層形成。 胚外內(nèi)胚層形成卵黃囊 ? 哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身的細(xì)胞。和雞胚一樣，哺乳動物的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞同樣通過原條遷移。當(dāng)它們進(jìn)入原條時，上胚層細(xì)胞停止表達(dá)將細(xì)胞凝集在一起的 E細(xì)胞選擇蛋白，并各自獨立遷移。 ? 哺乳動物脊索也是通過亨氏節(jié)遷移的細(xì)胞形成，但脊索形成方式和鳥類不同。 人類原腸作用過程中，羊膜結(jié)構(gòu)的形成和細(xì)胞的運(yùn)動。 ? 形成小鼠脊索的細(xì)胞整合到原腸內(nèi)胚層中，這些細(xì)胞構(gòu)成一條從 亨氏節(jié)向吻端延伸的細(xì)胞帶 。該細(xì)胞帶由小而具有纖毛的細(xì)胞組成，它們向中線處集中，再 從原腸頂壁向背部隆起折疊形成脊索 。 ? 哺乳類胚胎外胚層位于已充分延伸的原條的前端，和雞胚中外胚層的位置相似。因此，哺乳動物胚胎再上胚層時期，細(xì)胞系尚未彼此分離。 小鼠脊索的形成 A，預(yù)定脊索細(xì)胞為小而具有纖毛的細(xì)胞，位于背中線上，兩側(cè)是預(yù)定形成原腸的較大的內(nèi)胚層細(xì)胞。 B，預(yù)定脊索中胚層細(xì)胞向背部折疊形成脊索。 二、胚外膜的形成 ? 在胚胎上胚層細(xì)胞遷移的同時，胚外細(xì)胞則正在形成時胎兒在母體內(nèi)生存的哺乳類特有的組織。 ? 最早的滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂時只發(fā)生核分裂，細(xì)胞質(zhì)不分裂，因而形成多核細(xì)胞。最早的滋養(yǎng)層細(xì)胞構(gòu)成細(xì)胞滋養(yǎng)層（ cytotrophoblast），而多核細(xì)胞則構(gòu)成合胞體滋養(yǎng)層（ syncytiotrophoblast）。 ? 細(xì)胞滋養(yǎng)層通過一系列粘著分子附著到子宮壁即子宮內(nèi)膜（ endometrium）上。人的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞含有蛋白水解酶，能使滋養(yǎng)層細(xì)胞進(jìn)入子宮壁，并重塑子宮血管，使胎兒血管浸泡在母體血管中。 ? 合胞體滋養(yǎng)層組織使胚胎核子宮的聯(lián)系進(jìn)一步加強(qiáng)。合胞體滋養(yǎng)層細(xì)胞充分發(fā)育后，形成由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層構(gòu)成的器官 — 絨毛膜（ chorion）。絨毛膜除分泌激素外還有保護(hù)胎兒免受母體免疫系統(tǒng)傷害的功能。 ? 胚胎研究結(jié)果表明，胚外中胚層來源于卵黃囊。胚外中胚層和滋養(yǎng)層上的突起相連接，產(chǎn)生血管。 ? 胚胎和滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層狹窄的基柄最終形成臍帶。 40天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已深入到絨毛膜內(nèi)，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。 人類和獼猴胚胎組織衍生物示意圖