【正文】 C， 4體節(jié)時期，27和； D，原條回縮到胚胎的尾部， 28h。E，原條回縮，脊索沿著原條的痕跡形成。 伴隨原條回縮，脊索和體節(jié)逐漸形成。 上圖， 23－24h；下圖， 4體節(jié)時期。 ? 當預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細胞向囊胚腔內(nèi)運動時，預(yù)定外胚層細胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細胞群。預(yù)定外胚層細胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。 ? 鳥類原腸作用結(jié)束的時候，外胚層已將卵黃包被起來，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。 二、鳥類原腸作用的機制 1. 下胚層的作用和胚軸的形成 ? 鳥類的前后軸和背腹軸早在原腸作用之前當卵子由輸卵管排出時就已經(jīng)決定了。背腹軸對于下胚層的形成和胚胎的進一步發(fā)育至關(guān)重要。 2. 原條細胞的聚集 ? 上胚層也不是一個均勻的未分化組織。早在原條開始形成之前，上胚層細胞就出現(xiàn)了分化。例如，后端緣區(qū)組織可能分泌一種化學物質(zhì)，吸引 HNK1（硫酸化葡糖醛酸）呈陽性的細胞向后端遷移，而前端緣區(qū)組織則分泌一種排斥因子。聚集到后端緣區(qū)的 HNK1陽性細胞將形成內(nèi)胚層和中胚層。 ? 透明質(zhì)酸和其他多糖能促進單個細胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動細胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細胞彼此分離。 ? 細胞的遷移和上胚層胞外基質(zhì)片層中的纖連蛋白網(wǎng)有關(guān)。 3. 脊索的二次形成 ? 鳥類前部脊索由通過亨氏節(jié)內(nèi)移的細胞向前遷移而形成，但后端脊索的形成方式則不同。如雞胚第 17體節(jié)后面的脊索是由通過原條內(nèi)移的中胚層細胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎 28－ 50體節(jié)的尾芽。 4. 外胚層的外包 ? 原腸作用期間，外胚層細胞向外擴展包被卵黃。外胚層細胞遷移時作為漁歌整體而非單個細胞運動。這種擴展只能在卵黃膜上進行，在其他表面上不會發(fā)生。 ? 緣區(qū)（暗區(qū)）細胞是外胚層下包的動因。胚盤只有在緣區(qū)擴展時才擴展，去掉緣區(qū)細胞外胚層下包即告停止。因此外胚層細胞受緣區(qū)主動遷移細胞的牽拉而下包。 6. 哺乳類的原腸作用 ? 哺乳類發(fā)育模式和鳥類以及爬行類相似。 ? 哺乳類的卵子為 少黃卵 ，但其胚胎仍保留著為適應(yīng)多黃卵而進化形成的鳥類和爬行類胚胎的原腸作用方式。哺乳類的 內(nèi)細胞團 可以看作卵黃球頂部的胚盤，它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。 ? 哺乳動物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子所儲備的卵黃獲取營養(yǎng)。 ? 哺乳動物這一進化導致 母體解剖結(jié)構(gòu) 發(fā)生巨大變化（輸卵管膨大形成子宮）以及專司吸收母體營養(yǎng)的胎兒器官 胎盤 的出現(xiàn)。胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細胞和內(nèi)細胞團形成的中胚層細胞發(fā)育而來 。 人類胚胎從受精到植入的發(fā)育過程 哺乳動物胚泡植入子宮的過程 小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下從透明帶中孵化出來 原腸作用前的胚泡，示內(nèi)細胞團和滋養(yǎng)層細胞。 ? 內(nèi)細胞團內(nèi)最早的細胞隔離是下胚層（原始內(nèi)胚層）的形成。 下胚層排列在囊胚腔周圍，形成卵黃囊內(nèi)胚層 （ yolk sac endoderm）。卵黃囊內(nèi)胚層不參與新生機體的任何組織。 ? 位于下胚層之上的內(nèi)細胞團稱為 上胚層 。上胚層細胞被縫隙（ cleft）隔開；縫隙最后連接起來，把 胚胎上胚層 和形成 羊膜腔壁的上胚層（羊膜外胚層） 隔開。羊膜腔一旦形成，內(nèi)部便充滿羊水（ amniotic fluid）。 下胚層細胞從內(nèi)細胞團中分離出來形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細胞分裂形成 細胞滋養(yǎng)層和合胞體滋養(yǎng)層 ；細胞滋養(yǎng)層形成絨毛，合胞體滋養(yǎng)層融入子宮組織。 上胚層分裂形成羊膜外胚層（包繞羊膜腔）和胚胎上胚層，哺乳類胚胎由胚胎上胚層形成。 胚外內(nèi)胚層形成卵黃囊 ? 哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身的細胞。和雞胚一樣，哺乳動物的中胚層和內(nèi)胚層細胞同樣通過原條遷移。當它們進入原條時，上胚層細胞停止表達將細胞凝集在一起的 E細胞選擇蛋白，并各自獨立遷移。 ? 哺乳動物脊索也是通過亨氏節(jié)遷移的細胞形成，但脊索形成方式和鳥類不同。 人類原腸作用過程中，羊膜結(jié)構(gòu)的形成和細胞的運動。 ? 形成小鼠脊索的細胞整合到原腸內(nèi)胚層中，這些細胞構(gòu)成一條從 亨氏節(jié)向吻端延伸的細胞帶 。該細胞帶由小而具有纖毛的細胞組成，它們向中線處集中，再 從原腸頂壁向背部隆起折疊形成脊索 。 ? 哺乳類胚胎外胚層位于已充分延伸的原條的前端，和雞胚中外胚層的位置相似。因此，哺乳動物胚胎再上胚層時期，細胞系尚未彼此分離。 小鼠脊索的形成 A，預(yù)定脊索細胞為小而具有纖毛的細胞，位于背中線上，兩側(cè)是預(yù)定形成原腸的較大的內(nèi)胚層細胞。 B，預(yù)定脊索中胚層細胞向背部折疊形成脊索。 二、胚外膜的形成 ? 在胚胎上胚層細胞遷移的同時，胚外細胞則正在形成時胎兒在母體內(nèi)生存的哺乳類特有的組織。 ? 最早的滋養(yǎng)層細胞分裂時只發(fā)生核分裂，細胞質(zhì)不分裂，因而形成多核細胞。最早的滋養(yǎng)層細胞構(gòu)成細胞滋養(yǎng)層（ cytotrophoblast），而多核細胞則構(gòu)成合胞體滋養(yǎng)層（ syncytiotrophoblast）。 ? 細胞滋養(yǎng)層通過一系列粘著分子附著到子宮壁即子宮內(nèi)膜（ endometrium）上。人的細胞滋養(yǎng)層細胞含有蛋白水解酶，能使滋養(yǎng)層細胞進入子宮壁，并重塑子宮血管，使胎兒血管浸泡在母體血管中。 ? 合胞體滋養(yǎng)層組織使胚胎核子宮的聯(lián)系進一步加強。合胞體滋養(yǎng)層細胞充分發(fā)育后，形成由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層構(gòu)成的器官 — 絨毛膜（ chorion）。絨毛膜除分泌激素外還有保護胎兒免受母體免疫系統(tǒng)傷害的功能。 ? 胚胎研究結(jié)果表明，胚外中胚層來源于卵黃囊。胚外中胚層和滋養(yǎng)層上的突起相連接，產(chǎn)生血管。 ? 胚胎和滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層狹窄的基柄最終形成臍帶。 40天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已深入到絨毛膜內(nèi)，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。 人類和獼猴胚胎組織衍生物示意圖