原腸運(yùn)動(dòng)—胚胎細(xì)胞重組(已修改)
2025-06-07 05:17 本頁(yè)面
【正文】 第七章 原腸運(yùn)動(dòng) —— 胚胎細(xì)胞重組 It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life. Lewis Wolpert (1986) 本章主要內(nèi)容： 1. 原腸作用概述 2. 海膽的原腸作用 3. 魚(yú)類(lèi)的原腸作用 4. 兩棲類(lèi)的原腸作用 5. 鳥(niǎo)類(lèi)的原腸作用 6. 哺乳類(lèi)的原腸作用 1. 原腸作用概述 ? 原腸作用 （ gastrulation） 是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過(guò)程，通過(guò)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合。原腸形成期間，囊胚細(xì)胞彼此之間的 位置 發(fā)生變動(dòng)，重新占有新的位置，并形成由三胚層細(xì)胞構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)。 通過(guò)原腸作用， 胚胎首先建立起三個(gè)胚層 ，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層；其次 為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞之間的相互作用奠定了基礎(chǔ) 。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。 原腸胚一部分細(xì)胞的移動(dòng)必然和同時(shí)發(fā)生的其他細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)緊密配合，因此 原腸作用過(guò)程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎 。 ? 動(dòng)物身體的主軸 （包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會(huì)在卵裂和原腸作用期間建立起來(lái)，胚胎各部分的細(xì)胞會(huì)獲得各自的發(fā)育潛能。 ? 不同動(dòng)物體軸建立的時(shí)間和機(jī)制各不相同。如果蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)就已經(jīng)開(kāi)始了，在卵裂過(guò)程中完成；而爪蟾的體軸是在整個(gè)原腸作用過(guò)程中建立的。 兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的體軸 ? 盡管整個(gè)動(dòng)物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為 五種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制，即外包（ epiboly）、內(nèi)陷（ invagination）、內(nèi)卷（ involution）、內(nèi)移（ ingression）和分層（ delamination） 。 ? 同一原腸胚常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式。 原腸作用過(guò)程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式 2. 海膽的原腸作用 ? 海膽的晚期囊胚由 1000個(gè)左右 單層細(xì)胞 構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來(lái)自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。 海膽的早期卵裂 海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球（ micromere） 海膽的囊胚 A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè) 囊胚 ； B， 快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層 上皮 ，受精膜依然可見(jiàn)； C， 植物基板變厚 ，動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中 孵化 出來(lái)。 海膽胚胎的早期囊胚 ， 植物極細(xì)胞開(kāi)始加厚。 原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移 植物極板中央來(lái)源于 小分裂球 的細(xì)胞不斷伸出和收縮 線(xiàn)狀偽足（ filopdia） ，脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱(chēng)為 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞（ primary mesenchyme cell） 。 海膽早期原腸胚內(nèi)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞融合形成 索狀合胞體（ syncytial cable） ，最終形成幼蟲(chóng)碳酸鈣骨針的軸。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來(lái)形成骨針）的掃描電鏡照片 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在Lytechinus variegatus早期幼蟲(chóng)內(nèi)的定位。 間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力 細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)的內(nèi)移 。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移的掃描電鏡照片 ? 內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞 。沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。 ? 至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過(guò)程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分纖連蛋白（ fibronectin）、間質(zhì)細(xì)胞膜上的硫酸蛋白多糖（ sulfated proteoglycans）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的 ECM18。 內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。 原腸作用過(guò)程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的遷移方向。 囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線(xiàn)狀偽足 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在 βcatenin濃度高的位置。 去除硫酸基（ sulfate deprivation）對(duì)海膽初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的影響 早期原腸內(nèi)陷 ? 初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過(guò)程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)由初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平。 ? 之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的 1/4～ 1/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱(chēng)為原腸（ archenteron or primitive gut），而原腸在植物極的開(kāi)口稱(chēng)為胚孔（ blastopore）。 植物極變扁平 初級(jí)原腸內(nèi)陷 植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型 。植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（ CSPG）到透明層內(nèi)層中， CSPG吸水膨脹，導(dǎo)致透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷。 隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)胞環(huán)。 晚期原腸內(nèi)陷 ? 早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過(guò)短暫停歇，原腸大幅度拉長(zhǎng)， 短粗的原腸變成又細(xì)又長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)。在此期間沒(méi)有新細(xì)胞形成，原腸的拉長(zhǎng)過(guò)程是通過(guò)細(xì)胞重排實(shí)現(xiàn)的，原腸周長(zhǎng)內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少。 海膽胚胎原腸伸長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)胞重排。 ? 原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力的。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞伸出線(xiàn)狀偽足，穿過(guò)囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。 ? 動(dòng)物極半球存在著次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。只有當(dāng)線(xiàn)狀偽足接觸到特定靶位的時(shí)
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