原腸運(yùn)動—胚胎細(xì)胞重組(編輯修改稿)
2025-06-22 05:17 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 的背唇時，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。 ? 最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細(xì)胞，它們隨后發(fā)育為前腸咽部的細(xì)胞。 內(nèi)卷邊緣區(qū)細(xì)胞沿外層細(xì)胞的內(nèi)表面向動物極運(yùn)動，示構(gòu)成胚孔背唇的細(xì)胞的不斷更新。 ? 隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細(xì)胞代替。接下來，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞為脊索中胚層細(xì)胞，它們將形成脊索。 ? 脊索是一個臨時性中胚層脊柱（ backbone），對誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。 內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的脊索中胚層細(xì)胞在胚胎背部集中延伸變窄變長，形成胚胎的軸性中胚層。 集中和延伸過程中細(xì)胞的插入 非洲爪蟾原腸作用期間 Brachyury基因的表達(dá)，示預(yù)定中胚層細(xì)胞的集中和延伸。 原腸作用過程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎內(nèi)表面的延伸示意圖 爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層（ A）表達(dá) paraxial protocadherin，而脊索（ B）表達(dá) axial protocadherin ；兩種鈣粘著蛋白對集中和延伸起重要的作用。 ? 隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對的一側(cè)。 ? 同時隨著胚孔處瓶狀細(xì)胞形成和內(nèi)卷，胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成新月狀結(jié)構(gòu)。新月狀胚孔進(jìn)一步延伸，先形成側(cè)唇，在形成腹唇。通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞周圍，這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓（ yolk plug）。 隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。 通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動 囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀的改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞。 ? 最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的內(nèi)部，外胚層細(xì)胞包被在胚胎的表面，而中胚層細(xì)胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。 ? 非洲爪蟾的原腸作用是數(shù)個事件和諧的組合，結(jié)果是把內(nèi)中外三個胚層細(xì)胞置于適當(dāng)?shù)奈恢?，為它們分化為不同的器官做?zhǔn)備。 兩棲類原腸作用時細(xì)胞的運(yùn)動。 兩棲類原腸作用總結(jié)： 1. 邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞在準(zhǔn)確的時間和位置內(nèi)陷。 2. 邊緣區(qū)細(xì)胞通過胚唇進(jìn)行內(nèi)卷形成原腸。 3. 內(nèi)卷的中胚層細(xì)胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。 4. 預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸 5. 預(yù)定外胚層細(xì)胞通過細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合并為單層細(xì)胞而向植物極下包。 4. 兩棲類的原腸作用（續(xù)） 動植物極軸的決定 ? 兩棲類原腸作用的準(zhǔn)備工作可以追溯到精卵的結(jié)合之前。未受精卵沿動植物極存在一個極性，這種極性能夠影響到將來卵裂的方式。 ? 未受精卵的極性是由沿動植物極分布的 母源性 mRNA和蛋白質(zhì) 的差異分布決定的。 非洲爪蟾的未受精卵，示動物極半球有較多的色素，植物極半球有較多的卵黃。 非洲爪蟾的動 植物極軸是由母源性的因子 決定的，示母源性的生長因子 Vg1基因的 mRNA在爪蟾植物極的分布。 未受精卵的胚層圖譜 ? 爪蟾未來三個胚層的區(qū)域劃分在未受精卵就可以確定。因此，在未受精卵上就可以勾畫出胚層圖譜。 ? 但胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸都難以確定。 爪蟾未受精卵內(nèi)未來胚層的圖譜。 ectoderm endoderm Nieukoop中心形成 ? 背腹軸和前后軸是在受精過程中由受精卵細(xì)胞質(zhì)隔離決定的。 ? 受精后由于皮層細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)動（ cortical rotation），使得卵子表面的動植物極軸與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的動植物極軸兩者相差 30o，這樣便形成一個新的對稱狀態(tài)。受精卵已具備了背腹軸，變成兩側(cè)對稱結(jié)構(gòu)，可以區(qū)分出左右側(cè)了。 A，受精后，質(zhì)膜下方的皮層（ cortical layer）向著精子入卵點(diǎn)的方向轉(zhuǎn)動。 B，皮層轉(zhuǎn)動的結(jié)果是 Nieukoop中心或信號中心的形成，這樣就確定了胚胎的背方。 皮層轉(zhuǎn)動的結(jié)果造成爪蟾受精卵呈兩側(cè)對稱。 Nieukoop中心對正常發(fā)育是必需的 背方部分含有Nieukoop中心，形成一個背部化的胚胎，但缺少腸；腹方部分沒有Nieukoop中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和頭部結(jié)構(gòu)。 胚孔的定位 ? 細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動激活精子入卵點(diǎn)對面的細(xì)胞質(zhì)開啟原腸作用。精子入卵點(diǎn)代表胚胎未來的腹面，而與之相對的一面即原腸作用開啟處代表胚胎未來背面。 ? 雖然誘發(fā)卵細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動并不一定需要精子，但精子對決定細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)方向是至關(guān)重要的。卵子哪一側(cè)形成背部，哪一側(cè)形成腹部，完全由細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動方向來決定。 ? 通過機(jī)械方法（如離心）人為地改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空間關(guān)系，將可以使胚胎在精子入卵點(diǎn)的同一側(cè)開啟原腸作用。 ? 將精子決定的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)與人工誘導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)相結(jié)合，就可能獲得兩個原腸作用起點(diǎn)，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪（ Black and Gerhart， 1985）。 人工方法誘導(dǎo)的兩個原腸作用開啟點(diǎn)。 兩個原腸作用開啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成。 ? 原腸作用誘導(dǎo)因子是通過動物極細(xì)胞質(zhì)和植物極細(xì)胞質(zhì)兩者之間的相互作用而產(chǎn)生的。開啟原腸作用的誘導(dǎo)因子原來位于植物極細(xì)胞的深層細(xì)胞質(zhì)中。 ? 移植預(yù)定背部的植物極細(xì)胞能夠讓植物極經(jīng)紫外線照射的胚胎正常發(fā)育，同時將預(yù)定背部的植物極細(xì)胞移植到預(yù)定腹部的部位，也能夠誘導(dǎo)形成次生胚軸（ secondary axis）。 預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn) 背部最靠近植物極的裂球能夠誘導(dǎo)次生原腸作用，并形成次生胚軸。 ? 正常情況下，由精子驅(qū)動的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞細(xì)胞因子（ subcellular factor）的的不對稱分布。 ? 受精卵內(nèi)亞細(xì)胞因子的不對稱分布產(chǎn)生了背腹區(qū)分，并最終將胚孔的位置確定在
教學(xué)課件相關(guān)推薦
鄂ICP備17016276號-1