[理學(xué)]檸檬酸循環(huán)-資料下載頁
2025-03-22 02:17本頁面
【正文】 微生物可以在乙酸中生長也是由于這些微生物可以通過乙醛酸循環(huán)合成糖的前體。 要點歸納 1. 檸檬酸循環(huán)具有雙重作用 ， 一方面他是燃料分子氧化的最后共同途徑 ， 使燃料分子徹底氧化和生成大量代謝能 ， 另一方面循環(huán)的中間產(chǎn)物也是生物合成中構(gòu)件分子的主要供給源 。 丙酮酸氧化脫羧形成乙酰 CoA將酵解和檸檬酸循環(huán)兩個途徑聯(lián)系起來 。 2. 在細(xì)胞質(zhì)中酵解產(chǎn)生的丙酮酸被轉(zhuǎn)運到線粒體基質(zhì)，在線粒體中在丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化下丙酮酸氧化生成乙酰CoA和 CO2。丙酮酸脫氫酶復(fù)合物是由丙酮酸脫氫酶、二氫硫辛酰胺乙?；D(zhuǎn)移酶和二氫硫辛酰胺脫氫酶組成的，同時還需要硫胺素焦磷酸、硫辛酰胺、 CoASH、 FAD和 NAD＋ 等輔助因子。 3. 檸檬酸循環(huán)發(fā)生在線粒體，循環(huán)由 8步酶促反應(yīng)組成。檸檬酸合成酶催化乙酰 CoA（ C2）與草酰乙酸（ C4）縮合形成三羧酸檸檬酸（ C6）；順烏頭酸酶催化檸檬酸轉(zhuǎn)化為異檸檬酸（ C6），然后異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶催化下氧化脫羧形成 α 酮戊二酸（ C6）和釋放出第一個分子 CO2， α 酮戊二酸在 α 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物催化下氧化脫羧形成琥珀酰CoA（ C4），同時生成兩分子 NADH和第二個分子 CO2； 在琥珀酰 CoA合成酶催化下琥珀酰 CoA的硫酯鍵被切斷形成琥珀酸（ C4）和 CoASH，同時 GDP經(jīng)底物水平磷酸化生成GTP；琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下氧化形成延胡索酸（ C4），同時生成一分子 FADH2，然后延胡索酸水化生成蘋果酸（ C4），最后蘋果酸在蘋果酸脫氫酶催化下生成草酰乙酸（ C4），又生成一分子 NADH，完成了一輪檸檬酸循環(huán)。 4. 一分子乙酰 CoA經(jīng)檸檬酸循環(huán)氧化為兩分子 CO2的同時，使得 3分子 NAD＋ 還原為 NADH，一分子 FAD還原為 FADH2，同時由 GDP和 Pi生成了一分子的 GTP。生成的還原型輔酶三分子 NADH＋ H＋ 和一分子 FADH2經(jīng)電子傳遞和氧化磷酸化可以生成 11分子 ATP（按照一分子 NADH＋ H＋ 生成三分子 ATP，一分子 FADH2生成二分子 ATP計算）。 所以進入檸檬酸循環(huán)的一分子乙酰 CoA中的二碳單位經(jīng)檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化，實際上相當(dāng)于生成 12分子 ATP。所以一分子的葡萄糖經(jīng)酵解、丙酮酸脫氫酶復(fù)合物、檸檬酸循環(huán)以及電子傳遞和氧化磷酸化可以產(chǎn)生 36分子或 38分子ATP。 5. 檸檬酸循環(huán)只有在有氧條件下才能進行，因為循環(huán)需要不斷供給 NAD＋ 和 FAD。當(dāng) NADH和 FADH2將他們的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳給 O2時，重新生成電子受體 NAD＋ 和 FAD，同時生成大量 ATP。由丙酮酸形成乙酰 CoA是丙酮酸進入檸檬酸循環(huán)的重要調(diào)控點，丙酮酸脫氫酶復(fù)合物受到產(chǎn)物乙酰 CoA和NADH 的抑制和 CoASH和 NAD＋ 的激活，同時該酶還受到可逆的磷酸化共價修飾調(diào)節(jié)。檸檬酸循環(huán)中異檸檬酸脫氫酶和α 酮戊二酸脫氫酶復(fù)合物也是兩個重要的調(diào)控部位。 6. 檸檬酸循環(huán)也是例如核苷酸堿基、蛋白質(zhì)和血紅素等重要生物分子的構(gòu)件分子的供給源，由于循環(huán)中的中間產(chǎn)物用于生物合成，就會消弱循環(huán)。為了使循環(huán)能夠持續(xù)代謝燃料，由丙酮酸羧化形成草酰乙酸那樣的回補反應(yīng)就可以補充循環(huán)的中間產(chǎn)物。 7. 在植物和細(xì)菌中存在著乙醛酸循環(huán)，該循環(huán)是個與檸檬酸循環(huán)密切相關(guān)的途徑。乙醛酸循環(huán)途徑使得植物和某些微生物可以直接將乙酰 CoA用于合成糖。 乙醛酸循環(huán)中涉及動物細(xì)胞中不存在的兩個酶：異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。異檸檬酸裂解酶催化異檸檬酸裂解為琥珀酸和乙醛酸，琥珀酸進入檸檬酸循環(huán)，而乙醛酸在蘋果酸合成酶的催化下與乙酰 CoA縮合形成蘋果酸，蘋果酸可以作為葡萄糖合成的前體。
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