生物化學(xué)第36章rna的生物合成和加工-資料下載頁(yè)
2025-01-16 13:30本頁(yè)面
【正文】 自我剪接 剪接體剪接 酶促剪接 各種剪接類型的分布 類型 Ⅰ 自我剪接的內(nèi)含子分布很廣 ， 存在于真核生物的線粒體和葉綠體基因 、 低等真核生物核的rRNA基因 、 細(xì)菌和噬菌體的個(gè)別 基因中 。 類型 Ⅱ 內(nèi)含子也具有自我催化功能 ， 它與類型Ⅰ 內(nèi)含子自我剪接的差別在于轉(zhuǎn)酯反應(yīng)無(wú)需游離鳥(niǎo)苷酸 （ 或鳥(niǎo)苷 ） 發(fā)動(dòng) 。 類型 Ⅱ 內(nèi)含子只見(jiàn)于某些真菌線粒體和植物葉綠體基因 。 有些 Ⅰ 和 Ⅱ 型內(nèi)含子中也編碼有核酸內(nèi)切酶 、逆轉(zhuǎn)錄酶或成熟酶等 。 反式剪接 反式剪接是分子間剪接 ， 從兩個(gè)不同的轉(zhuǎn)錄本中各取一段連接起來(lái) 。 存在于錐 蟲(chóng)的眾多 mRNA， 其 5’端有一共同的 35個(gè)核苷酸長(zhǎng)的前導(dǎo)序列 。 該前導(dǎo)序列來(lái)自一些重復(fù)單位的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 ， 從這些轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中剪下前導(dǎo)序列再連接到其他 mRNA的 5’端 。 反式剪接示意圖 選擇性剪接 一個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 ， 通過(guò)不同的剪接方式 ， 可以產(chǎn)生不同 的 mRNA， 從而翻譯出不同的蛋白質(zhì) 。 一個(gè)基因轉(zhuǎn)錄本通過(guò)選擇性剪接產(chǎn)生的不同蛋白質(zhì)稱為同源體 （ isoform） 。 選擇性剪接示意圖 RNA編輯 RNA編輯是指修飾或輕微改變 mRNA的核苷酸序列 ， 使它們與對(duì)應(yīng)的模板 DNA序列有所不同的預(yù)定過(guò)程 。 迄今發(fā)現(xiàn)真核生物線粒體中存在的 RNA編輯類型有：核苷酸的轉(zhuǎn)錄后插入和缺失；轉(zhuǎn)錄物在 C轉(zhuǎn)換成 U時(shí)創(chuàng)造終止密碼子 UAA；堿基間的轉(zhuǎn)換 。 常見(jiàn)的 RNA編輯是 C→U 的轉(zhuǎn)換。 堿基轉(zhuǎn)換 Cytosine（ C） Uracil（ U） RNA編輯的發(fā)現(xiàn) 1986年 Benne R等在研究錐蟲(chóng)線粒體 DNA時(shí)發(fā)現(xiàn) ， 其細(xì)胞色素氧化酶亞基 Ⅱ （ coⅡ ） 基因與酵母或人的相應(yīng)基因?qū)Ρ却嬖谝粋€(gè) － 1的移碼突變 ， 然而酶的功能又是正常的 。 進(jìn)一步比較 coⅡ 基因與其轉(zhuǎn)錄物的序列 ， 發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄物在移碼突變位點(diǎn)附近有 4個(gè)不被基因 DNA編碼的額外尿苷酸 ， 正好糾正了基因的移碼突變 。 由于用分子雜交技術(shù)在線粒體內(nèi)找不到第二個(gè) coⅡ 基因 ， 所以認(rèn)為這些尿苷酸是在轉(zhuǎn)錄中或轉(zhuǎn)錄后插進(jìn)去的 。 錐蟲(chóng) coⅡ 基因與其表達(dá)產(chǎn)物的序列比較 DNA正鏈序列 GA G A A mRNA序列 GAU UGU AUA 蛋白質(zhì)序列 Asp Cys Ile RNA編輯的生物學(xué)意義 ?可以糾正基因突變?cè)斐傻膿p害 ?增加基因產(chǎn)物的多樣性 ?與生物發(fā)育和分化有關(guān) ?有利于生物進(jìn)化 RNA的降解 RNA降解是涉及基因表達(dá)的一個(gè)重要環(huán)節(jié) 。rRNA 和 tRNA 是穩(wěn)定的 RNA ， 其更新率較低 。mRNA是不穩(wěn)定的 RNA， 其更新 率非常高 。 細(xì)胞內(nèi)有各種能夠降解 RNA的酶 ， 如 5’→ 3’外切核酸酶 、 3’→ 5’外切核酸酶 、 核酸內(nèi)切酶等 。 不同的 RNA其穩(wěn)定性不同 ， 穩(wěn)定性與其結(jié)構(gòu)有關(guān) ， mRNA的 5’帽子 、 poly A尾 、 發(fā)卡結(jié)構(gòu)等都有穩(wěn)定 RNA的作用 。 三、在 RNA指導(dǎo)下 RNA和 DNA的合成 從有些感染 RNA病毒的細(xì)胞中可以分離出RNA復(fù)制酶 ， 這種酶以病毒 RNA為模板 ， 在有4 NTP及 Mg2+存在時(shí) ， 能夠合成出與模板 RNA互補(bǔ)的 RNA鏈 。 再以新合成的 RNA鏈為模板 ，合成出與原 RNA一樣的 RNA， 這就是 RNA的復(fù)制 。 （一） RNA的復(fù)制 噬菌體 QβRNA的復(fù)制 Qβ噬菌體的復(fù)制酶由 4個(gè)亞基組成 ， 噬菌體 RNA只編碼其中的 β亞基 ， 另外 3個(gè)亞基都是利用宿主細(xì)胞中的蛋白質(zhì) 。 Qβ噬菌體的 RNA本身就是 mRNA， 稱為正鏈 ，侵入宿主細(xì)胞后即可翻譯出復(fù)制酶的 β亞基 ， β亞基與來(lái)自宿主的其他亞基結(jié)合后 ， 成為有活性的復(fù)制酶 ，復(fù)制自身的 RNA。 復(fù)制酶有底物特異性 ， 它只復(fù)制病毒的 RNA，而不復(fù)制宿主細(xì)胞中的其他 RNA。 噬菌體QβRNA的復(fù)制 病毒 RNA復(fù)制的主要方式 正鏈 RNA病毒 ：先復(fù)制出負(fù)鏈 ， 再?gòu)?fù)制出正鏈 。 （侵入的正鏈可翻譯出蛋白質(zhì)，產(chǎn)生復(fù)制酶） 負(fù)鏈 RNA病毒：先轉(zhuǎn)錄出正鏈 ， 再?gòu)?fù)制出負(fù)鏈 。 （帶入復(fù)制酶） 雙鏈 RNA病毒：先轉(zhuǎn)錄出正鏈 ， 再?gòu)?fù)制出負(fù)鏈 。 （帶入復(fù)制酶） 逆轉(zhuǎn)錄病毒：先逆轉(zhuǎn)錄成 DNA， 再轉(zhuǎn)錄出 RNA。 （帶入逆轉(zhuǎn)錄酶） ssRNA的極性 ① 如果單鏈 RNA可作為 mRNA， 可充當(dāng)翻譯的 模板 ， 叫做正鏈 RNA。 正極性 ② 如果單鏈 RNA與 mRNA互補(bǔ) ， 則無(wú)充當(dāng)翻譯 模板的可能 ， 叫做負(fù)鏈 RNA。 負(fù)極性 ③ 雙意 RNA：一個(gè)病毒核酸的 RNA某一部分正 極性 ， 另一部分負(fù)極性 。 RNA的逆轉(zhuǎn)錄 以 RNA為模板合成 DNA的 過(guò)程稱為逆轉(zhuǎn)錄 （ 反轉(zhuǎn)錄 ） ， 催化此反應(yīng)的酶稱為逆轉(zhuǎn)錄酶 （ 反轉(zhuǎn)錄酶 ） 。 逆轉(zhuǎn)錄酶 催化的 DNA合成反應(yīng)以 4 dNTP為底物 ， 要求有模板和引物 ， 體內(nèi)的引物一般為 tRNA。 逆轉(zhuǎn)錄酶 除了能以 RNA為模板外 ， 也可以以DNA為模板 ， 所以它也是 DNA聚合 酶 。 逆轉(zhuǎn)錄酶還有 RNase H活性 ， 此活性專門降解DNARNA雜交雙鏈中的 RNA。
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