生化-第五章代謝總論與生物氧化-資料下載頁
2025-01-16 10:35本頁面
【正文】 返回內膜的一種動力。 ?G = RT ?pH + Z F ?ψ , ?pH = pH(內 ) – pH(外 ) , Z 是質子電荷 (包括符號 )，F(xiàn)是法拉第常數(shù) ， ?ψ是膜電位差 4. 利用線粒體內膜上的 ATP 合成酶的特點，將膜外側的 2H+ 轉化成膜內側的 2H+，與氧生成水，即 H+ 通過 ATP 酶的特殊途徑，返回到基質，使質子發(fā)生回流。由于 H+ 濃度梯度所釋放的自由能，偶聯(lián) ADP 與無機磷酸合成 ATP，質子的電化學梯度也隨之消失。 由上述分析可以看出， Mitchell的理論認為：電子傳遞釋放的自由能和 ATP合成是與一種跨線粒體內膜的質子梯度相偶聯(lián)的。 細 胞 質 膜間隙 基 質 由于泵出質子，使得基質外側的質子濃度高于內側 流動的電子載體 ATP 合 成 酶 膜結合蛋白 復合體 來自 NADH 的電子 來自 FADH2 的電子 電子傳遞 產生能量將質子泵出 形成跨膜濃度梯度 ATP合成 利用質子返回膜內驅動 ATP產生 線 粒 體 外 膜 內 膜 質子泵 膜間隙（正） 基質（負） 生理物質的氧化在多個位點（ 復合物 Ⅰ 、 Ⅲ和 Ⅳ ）為跨膜質子梯度做貢獻，而該梯度只在一個部位即 FoF1ATP酶處消減 (－－合成 ATP)。 基質側 膜間隙側 根據(jù)最新的進展情況，從呼吸鏈中電子傳遞的過程可以看出： 每對電子通過復合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 可導致 10個（ 4＋ 4＋ 2） 質子從基質泵出； 來自復合物 Ⅱ 中的 FADH2的電子繞過復合物Ⅰ 進入電子傳遞鏈只能導致 6個（ 4＋ 2） 質子跨膜移動。 大多數(shù)實驗測量表明：每合成 1分子 ATP大約需要 3個質子通過 FoF1ATP酶；同時，從細胞質轉運合成 ATP所需的 Pi至線粒體基質要消耗 1個質子。故 每合成 1個 ATP需消耗 4個質子。 因此， 1對 H(即 2e)經 NADH呼吸鏈生成 ATP，經 FADH2呼吸鏈生成 ATP。 ATP酶的結合改變模型 The bindingchange Model proposed by Paul Boyer ? F1復合物由 3個與腺苷結合能力不等的位點，αβ亞基對 ， ? 在某一時刻， 3個 β亞基一個 ATP結合構象（緊密結合） βATP ，一個與 ADP Pi結合構象βADP（ ATP松散結合），一個是 ATP釋放態(tài)構象 βempty（空的）； ? 在質子流的推動下， F1復合物中軸（ γ） 旋轉，（圖中箭頭方向），連續(xù)與 αβ亞基對接觸，導致 βATP構象改變?yōu)?βempty ， ATP釋放， βADP構象 改變?yōu)?βATP， βempty構象 改變?yōu)?βADP后結合從基質中進入的 ADP Pi 用熒光顯微鏡觀察γ 和 c亞基的旋轉試驗 分子馬達 腺苷酸 移位酶 (反向運輸 ) 膜間隙 基質 ATP 合成酶 磷酸移位酶(同向運輸 ) 3H+ 3H+ （四）氧化磷酸化解偶聯(lián) ? 1. 解偶聯(lián)作用：只抑制 ATP 的形成過程，不抑制電子傳遞過程，使電子傳遞產生的自由能都變?yōu)闊崮堋? ? 2. 解偶聯(lián)劑 ：引起解偶聯(lián)作用的物質稱為解偶聯(lián)劑，如 ，雙羥香豆素、碳酰氰三氟甲氧苯腙等。 ? 3. 作用機制： ——破壞跨膜電位 2,4二硝基苯酚（ 2,4dinitrophenol， DNP）是最早發(fā)現(xiàn)的也是最典型的化學解偶聯(lián)劑。它是一種親脂性弱酸，在不同的 pH 環(huán)境中可釋放 H+或結合 H+：在 pH 的環(huán)境中， DNP 以解離形式存在，不能透過線粒體膜；在酸性環(huán)境中，解離的 DNP 質子化，變?yōu)橹苄缘姆墙怆x形式，能透過膜的磷脂雙分子層，同時把一個質子從膜外側帶入到膜內側，因而破壞電子傳遞形成的跨膜質子梯度，使氧化磷酸化與電子傳遞解偶聯(lián)，抑制 ATP 的形成。 基質 高 pH 胞液 低 pH 生物的一切活動都需要能量。能量來自體內有機物的氧化作用－－生物氧化。 生物能學的基礎概念，符合自然界中普遍的運動規(guī)律，即能量守恒與轉化定律。 物質中儲存能量的釋放主要通過代謝物脫下 2H，經呼吸鏈中多種酶和輔酶逐步傳遞最終與 O2結合生成 H2O完成的。 體內存在兩條典型的呼吸鏈： NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。 提 要 從線粒體內膜的呼吸鏈可分離得到四種功能復合物： NADH?Q還原酶（ I）、琥珀酸 Q還原酶（ II）、 QH2Cyt c還原酶（ III)、 Cyt c 氧化酶（ IV）。 CoQ和 Cyt c不包含在這些復合物中。 呼吸鏈電子傳遞過程中釋放的能量，大約有 40％可使ADP磷酸化生成 ATP，此過程稱為氧化磷酸化偶聯(lián)。電子傳遞體系磷酸化是生物獲得 ATP 的一種主要方式，代謝物脫下一對 H（ 2e）經 NADH呼吸鏈生成 ATP，經FADH2呼吸鏈生成 ATP。 化學滲透假說是解釋氧化磷酸化機制的主要學說。該假說認為，電子經呼吸鏈傳遞釋放的能量，可將 H+從線粒體內膜的基質側泵到內膜外側，產生質子電化學梯度儲存能量。當質子梯度經 ATP合酶通道回流時，驅動 ADP磷酸化生成 ATP。實驗證實， 復合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 均有質子泵的作用。 END
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