生化-第五章代謝總論與生物氧化(存儲版)
【正文】 由線粒體基質(zhì)泵出至膜間隙，形成跨膜的質(zhì)子梯度。 （三）氧化磷酸化作用機(jī)制 氧化作用（電子傳遞）與磷酸化作用相偶聯(lián)已經(jīng)不存在任何疑問，但對二者究竟如何偶聯(lián)，尚有許多未完全闡明的問題。 2. 遞氫體有氫泵的作用 , 可將其中的電子（ 2e）傳給位于其后的電子傳遞體 ,而將 H+ 質(zhì)子從內(nèi)膜泵出到膜外側(cè)。 細(xì) 胞 質(zhì) 膜間隙 基 質(zhì) 由于泵出質(zhì)子，使得基質(zhì)外側(cè)的質(zhì)子濃度高于內(nèi)側(cè) 流動的電子載體 ATP 合 成 酶 膜結(jié)合蛋白 復(fù)合體 來自 NADH 的電子 來自 FADH2 的電子 電子傳遞 產(chǎn)生能量將質(zhì)子泵出 形成跨膜濃度梯度 ATP合成 利用質(zhì)子返回膜內(nèi)驅(qū)動 ATP產(chǎn)生 線 粒 體 外 膜 內(nèi) 膜 質(zhì)子泵 膜間隙（正） 基質(zhì)（負(fù)） 生理物質(zhì)的氧化在多個位點(diǎn)（ 復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅲ和 Ⅳ ）為跨膜質(zhì)子梯度做貢獻(xiàn)，而該梯度只在一個部位即 FoF1ATP酶處消減 (－－合成 ATP)。它是一種親脂性弱酸，在不同的 pH 環(huán)境中可釋放 H+或結(jié)合 H+：在 pH 的環(huán)境中， DNP 以解離形式存在，不能透過線粒體膜；在酸性環(huán)境中，解離的 DNP 質(zhì)子化，變?yōu)橹苄缘姆墙怆x形式，能透過膜的磷脂雙分子層，同時把一個質(zhì)子從膜外側(cè)帶入到膜內(nèi)側(cè)，因而破壞電子傳遞形成的跨膜質(zhì)子梯度，使氧化磷酸化與電子傳遞解偶聯(lián)，抑制 ATP 的形成。 呼吸鏈電子傳遞過程中釋放的能量，大約有 40％可使ADP磷酸化生成 ATP，此過程稱為氧化磷酸化偶聯(lián)。 END 。 提 要 從線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈可分離得到四種功能復(fù)合物： NADH?Q還原酶（ I）、琥珀酸 Q還原酶（ II）、 QH2Cyt c還原酶（ III)、 Cyt c 氧化酶（ IV）。 ? 2. 解偶聯(lián)劑 ：引起解偶聯(lián)作用的物質(zhì)稱為解偶聯(lián)劑，如 ，雙羥香豆素、碳酰氰三氟甲氧苯腙等。由于 H+ 濃度梯度所釋放的自由能，偶聯(lián) ADP 與無機(jī)磷酸合成 ATP，質(zhì)子的電化學(xué)梯度也隨之消失。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動 ADP與 Pi生成 ATP。認(rèn)為電子傳遞產(chǎn)生一種高能共價中間物，它隨后的裂解釋放能量驅(qū)動 ATP合成。 NADH呼吸鏈： P/O比值接近 3， FADH2呼吸鏈： P/O比值接近 2， 故推斷從 NADH到分子氧、 FADH2到分子氧的呼吸鏈上釋放的能量，可分別用于 3個、 2個 ATP。 復(fù)合物 Ⅳ + 2H+ Cyt c A B C 膜間隙（正） 基質(zhì)（負(fù)） 1 (泵出 ) (底物 ) 4H+ 4H+ 復(fù)合物 Ⅳ 膜間隙（外） 基質(zhì)（內(nèi)） 琥珀酸 延胡索酸 MH2 NADH FMN CoQ + b + c1 + c + aa3 + O2 + FADH2 組成 ： Fo亞基 + F1亞基 Fo ： 寡霉素敏感蛋白（ oscp），鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子通道 F1： （ ?3?3???）催化生成 ATP ATP合成酶 基質(zhì)側(cè) 膜間隙側(cè) 四、氧化磷酸化 (Oxidative Phosphorylation)作用 ——伴隨著放能的氧化作用而進(jìn)行的 ATP合成。其 活性部分含有輔基FAD和鐵硫蛋白。 ? NADH?Q還原酶是線粒體內(nèi)膜上最大的一個蛋白質(zhì)復(fù)合物。 a3－－卟啉 Fe與環(huán)及蛋白形成 5個配位鍵（不與Met形成） , 空一個配位鍵與 O2， CO， CN等結(jié)合，其正常功能是與 O2結(jié)合 。 線粒體電子傳遞鏈至少含有 5種細(xì)胞色素： a 、a3 、 b、 c、 c1。在線粒體內(nèi)膜上常與黃素酶或細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合物而存在。 呼吸鏈的組成 （ 1）煙（尼克）酰胺脫氫酶類－－以 NAD+或NADP+為輔酶的脫氫酶，已知的有 200多種 該類酶均為 不需氧脫氫酶 ，即不以氧為直接受氫體。 在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的。 又稱組織呼吸或細(xì)胞呼吸。第五章 新陳代謝總論與生物氧化 第一節(jié) 新陳代謝總論 第二節(jié) 生物氧化 第一節(jié) 新陳代謝總論 一、 新陳代謝的概念 新陳代謝 合成代謝 （同化作用） 分解代謝 （異化作用） 生物小分子合成為 生物大分子 需要能量 釋放能量 生物大分子分解為 生物小分子 能量代謝 物質(zhì)代謝 新陳代謝的共同特點(diǎn)： 1. 由酶催化，反應(yīng)條件溫和。 生物體內(nèi)只有這些物質(zhì)才能直接將能量傳遞給 ATP （ 1）烯醇式磷酸化合物 (例 ) 磷氧型高能磷酸化合物： kJ/mol (2)?；姿峄衔?（例） kJ/mol （ 3）焦磷酸化合物 （例） ATP（三磷酸腺苷） kJ/mol 焦磷酸 kJ/mol 磷氮型高能磷酸化合物： kJ/mol (1) 硫酯鍵型高能化合物 （例） 非磷酸高能化合物： 乙酰輔酶 A – kJ/mol (2) 甲硫型高能化合物 （例） – kJ/mol O N N N N NH2 H H OH H O OP ~ O O O O P ~ OPOCH2 O O OH ? ? ? ATP的特殊作用 作用：是能量的攜帶者或傳遞者，而非貯存者，是能量貨幣 ATP是生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝的偶聯(lián)劑 ATP ＋ H2O → ADP ＋ Pi 其 ΔG0′= ／ m
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