生化-第五章代謝總論與生物氧化-wenkub.com
2025-01-13 10:35 本頁(yè)面
【正文】 實(shí)驗(yàn)證實(shí)， 復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 均有質(zhì)子泵的作用。電子傳遞體系磷酸化是生物獲得 ATP 的一種主要方式，代謝物脫下一對(duì) H（ 2e）經(jīng) NADH呼吸鏈生成 ATP，經(jīng)FADH2呼吸鏈生成 ATP。 體內(nèi)存在兩條典型的呼吸鏈： NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。 基質(zhì) 高 pH 胞液 低 pH 生物的一切活動(dòng)都需要能量。 ATP酶的結(jié)合改變模型 The bindingchange Model proposed by Paul Boyer ? F1復(fù)合物由 3個(gè)與腺苷結(jié)合能力不等的位點(diǎn)，αβ亞基對(duì) ， ? 在某一時(shí)刻， 3個(gè) β亞基一個(gè) ATP結(jié)合構(gòu)象（緊密結(jié)合） βATP ，一個(gè)與 ADP Pi結(jié)合構(gòu)象βADP（ ATP松散結(jié)合），一個(gè)是 ATP釋放態(tài)構(gòu)象 βempty（空的）； ? 在質(zhì)子流的推動(dòng)下， F1復(fù)合物中軸（ γ） 旋轉(zhuǎn)，（圖中箭頭方向），連續(xù)與 αβ亞基對(duì)接觸，導(dǎo)致 βATP構(gòu)象改變?yōu)?βempty ， ATP釋放， βADP構(gòu)象 改變?yōu)?βATP， βempty構(gòu)象 改變?yōu)?βADP后結(jié)合從基質(zhì)中進(jìn)入的 ADP Pi 用熒光顯微鏡觀察γ 和 c亞基的旋轉(zhuǎn)試驗(yàn) 分子馬達(dá) 腺苷酸 移位酶 (反向運(yùn)輸 ) 膜間隙 基質(zhì) ATP 合成酶 磷酸移位酶(同向運(yùn)輸 ) 3H+ 3H+ （四）氧化磷酸化解偶聯(lián) ? 1. 解偶聯(lián)作用：只抑制 ATP 的形成過(guò)程，不抑制電子傳遞過(guò)程，使電子傳遞產(chǎn)生的自由能都變?yōu)闊崮堋? 基質(zhì)側(cè) 膜間隙側(cè) 根據(jù)最新的進(jìn)展情況，從呼吸鏈中電子傳遞的過(guò)程可以看出： 每對(duì)電子通過(guò)復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 可導(dǎo)致 10個(gè)（ 4＋ 4＋ 2） 質(zhì)子從基質(zhì)泵出； 來(lái)自復(fù)合物 Ⅱ 中的 FADH2的電子繞過(guò)復(fù)合物Ⅰ 進(jìn)入電子傳遞鏈只能導(dǎo)致 6個(gè)（ 4＋ 2） 質(zhì)子跨膜移動(dòng)。 ?G = RT ?pH + Z F ?ψ , ?pH = pH(內(nèi) ) – pH(外 ) , Z 是質(zhì)子電荷 (包括符號(hào) )，F(xiàn)是法拉第常數(shù) ， ?ψ是膜電位差 4. 利用線粒體內(nèi)膜上的 ATP 合成酶的特點(diǎn)，將膜外側(cè)的 2H+ 轉(zhuǎn)化成膜內(nèi)側(cè)的 2H+，與氧生成水，即 H+ 通過(guò) ATP 酶的特殊途徑，返回到基質(zhì)，使質(zhì)子發(fā)生回流。 在電子傳遞過(guò)程中 ,每傳遞一對(duì)電子就泵出 10H+ 質(zhì)子 。 ? 基本要點(diǎn)： 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)釋放出的自由能，可將質(zhì)子（ H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度（ H+濃度梯度和跨膜電位差），以此儲(chǔ)存能量。共存在三種假說(shuō)： ? 2. 構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō) ? 1964年 Paul Boyer最先提出。 NADH + H+ 線粒體內(nèi)膜 甘油 α磷酸穿梭作用 甘油 α磷酸 FAD 二羥丙酮磷酸 FADH2 NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→O 2 二羥丙酮磷酸 CH2OH C=O CH2O－ NAD+ 甘油 α磷酸 CH2OH CHOH CH2O－ ① ② ① 胞液 甘油 α磷酸脫氫酶； ② 線粒體 甘油 α磷酸脫氫酶(黃素蛋白脫氫酶 ) 肌肉和神經(jīng)組織中 細(xì)胞漿 酵解 NADH 草酰乙酸 天冬氨酸 NAD+ 蘋(píng)果酸 蘋(píng)果酸 NAD+ 草酰乙酸 NADH 天冬氨酸 NADH呼吸鏈 蘋(píng)果酸 天冬氨酸穿梭系統(tǒng) COOH CHNH2 CH2 COOH COOH C=O CH2 COOH COOH CHOH CH2 COOH 轉(zhuǎn)氨酶 轉(zhuǎn)氨酶 細(xì)胞質(zhì) 線粒體 ① ② ① 細(xì)胞質(zhì)蘋(píng)果酸脫氫酶 ② 線粒體蘋(píng)果酸脫氫酶 線粒體內(nèi)膜 心、肝、腎 化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō) 構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō) 化學(xué)滲透假說(shuō) 1. 化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō) 1953年 Edward Slater 最先提出。 跨膜質(zhì)子梯度所蘊(yùn)含的自由能是推動(dòng) ATP合成的驅(qū)動(dòng)力。 P/O比： 是指物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗 1摩爾氧原子所消耗的無(wú)機(jī)磷酸的摩爾數(shù)（或 ADP摩爾數(shù)），即生成ATP的摩爾數(shù)。 底物水平磷酸化是捕獲能量的一種方式，在發(fā)酵作用（ 無(wú)氧呼吸 ）中是進(jìn)行生物氧化取得能量的唯一方式。 ? Fe2+ + Cu2+ Cu+ + Fe3+ ? 2Cu+ + 1/2O2? 2Cu2+ + O2 ? 在電子傳遞過(guò)程中，分子中的銅離子可以發(fā)生Cu+ ? Cu2+ 的互變，將 Cyt c所攜帶的電子傳遞給 O2。 ? QH2Cyt c 還原酶 QH2 + 2 Cyt c (Fe3+) Q + 2 Cyt c (Fe2+) + 2H+ ? QH2Cyt c還原酶由 9個(gè)多肽亞基組成， 活性部分主要包括細(xì)胞色素 b 和 c1，以及鐵硫蛋白（ 2Fe2S）。 ? 琥珀酸 Q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物 , 比 NADHQ還原酶的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由 4個(gè)不同的多肽亞基組成。 ? FMN的作用是接受脫氫酶脫下的電子和質(zhì)子，形成還原型 FMNH2。 ? NADH + Q + H+ NAD+ + QH2
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