【正文】 （ 4＋ 2） 質子跨膜移動。 在電子傳遞過程中 ,每傳遞一對電子就泵出 10H+ 質子 。共存在三種假說： ? 2. 構象偶聯假說 ? 1964年 Paul Boyer最先提出。 跨膜質子梯度所蘊含的自由能是推動 ATP合成的驅動力。 底物水平磷酸化是捕獲能量的一種方式，在發(fā)酵作用（ 無氧呼吸 ）中是進行生物氧化取得能量的唯一方式。 ? QH2Cyt c 還原酶 QH2 + 2 Cyt c (Fe3+) Q + 2 Cyt c (Fe2+) + 2H+ ? QH2Cyt c還原酶由 9個多肽亞基組成， 活性部分主要包括細胞色素 b 和 c1，以及鐵硫蛋白（ 2Fe2S）。 ? FMN的作用是接受脫氫酶脫下的電子和質子，形成還原型 FMNH2。′ ： 低 高 電子遷移方向：低電位 高電位 ? G186。 典型的線粒體呼吸鏈中，細胞色素的順序是：b → c1 → c → aa3 → O2。為一種脂溶性醌類化合物，又名泛醌， 簡寫為 CoQ或 Q。 還 原 氧 化 （ 2） 黃素脫氫酶類－－以 FMN或 FAD為輔基的脫氫酶類 該類酶也屬 不需氧脫氫酶 ，催化代謝物脫下一對 H原子，使 FMN或 FAD還原為 FMNH2或FADH2。 O2 O2 H2O 脫氫酶 氧化酶 概念 ? 代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經一系列傳遞體，最后 （將質子和電子） 傳遞給氧而生成水的全部體系，稱呼吸鏈(respiratory chain)。 2. 能量逐步釋放，部分存于 ATP中。 二、 新陳代謝的研究方法 1. 活體內 (in vivo)與活體外實驗 (in vitro) 2. 同位素示蹤法 3. 代謝途徑阻斷法 4. 遺傳缺欠癥及動物模型等方法 三、 生物體內能量代謝的基本規(guī)律 自由能：生物體（或恒溫恒壓）用以作功的能量。在沒有作功條件時，自由能轉變?yōu)闊崮軉适А? 3. 分為線粒體氧化體系和非線粒體氧化體系。此體系也稱電子傳遞體系或電子傳遞鏈 (electron transfer chain)。 FMN和 FAD是比 NAD+或 NADP+ 更強的氧化劑。 OOC H 3 OC H 3 OC H 3( C H 2 C H C C H 2 ) n HC H 3n = 6 1 0CoQ分子中的苯醌結構能可逆地加氫還原而形成對苯二酚衍生物，故屬于遞氫體。 Cyt a和 a3組成一個復合體，二者無法分開，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。′： 逐步降低 放能 d. 根據從線粒體中分離到的傳遞體復合物 (4種 )。還原型 FMNH2可通過鐵硫中心進一步將電子轉移給 Q。 Cyt b 4H+ Cyt c1 瑞斯克 鐵硫蛋白 Cyt c 膜間隙 (正 ) 基質 (負 ) 復合物 III bL(562), bH(566) MH2 NADH FMN CoQ + b + c1 + c + aa3 + O2 + 4）細胞色素 c氧化酶 ? 簡寫為 Cyt c 氧化酶，即復合物 IV，它是位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復合物，由 12個多肽亞基組成。 底物水平磷酸化和氧的存在與否無關，在ATP 生成中沒有氧分子參與，也不經過電子傳遞鏈傳遞電子。 跨膜質子轉移 膜間隙 1 基質 琥珀酸 延胡索酸 電化學梯度 （二）胞液中 NADH 的氧化磷酸化 在細胞質中經糖酵解產生的 NADH，不能透過線粒體內膜進入呼吸鏈以便進行有氧氧化。認為電子沿呼吸鏈傳遞使線粒體內膜蛋白質組分發(fā)生構象變化，而形成一種高能形式，這種高能形式通過將能量提供給 ATP合成而恢復其原來的構象。 ? 氧化磷酸化作用的關鍵因素是質子（ H+）梯度和完整的線粒體內膜。 大多數實驗測量表明：每合成 1分子 ATP大約需要 3個質子通過 FoF1ATP酶；同時，從細胞質轉運合成 ATP所需的 Pi至線粒體基質要消耗 1個質子。能量來自體內有機物的氧化作用－－生物氧化。 化學滲透假說是解釋氧化磷酸化機制的主要學說。當質子梯度經 ATP合酶通道回流時，驅動 ADP磷酸化生成 ATP。 物質中儲存能量的釋放主要通過代謝物脫下 2H，經呼吸鏈中多種酶和輔酶逐步傳遞最終與 O2結合生成 H2O完成的。 因此， 1對 H(即 2e)經 NADH呼吸鏈生成 ATP，經 FADH2呼吸鏈生成 ATP。這種 H+ 質子梯度和電位梯度就是質子返回內膜的一種動力。 ? 3. 化學滲透假說（ chemiosmotic hypothesis） ? 1961年英國生物化學家 Peter Mitchell首先提出， 1978年獲諾貝爾化學獎。一種稱為 甘油 α 磷酸穿梭系統 ，另一種稱為 蘋果酸 天冬氨酸穿梭系統 。真核生物氧化磷酸化過程在線粒體內膜進行，原核生物在細胞質膜上進行。 Cyt a a3可以直接以 O2為電子受體。再通過QH2Cyt c還原酶、 Cyt c和 Cyt c氧化酶將電子傳遞到 O2。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。 a與 a3之間的兩個銅離子，起電子傳遞作用：發(fā)生 Cu+ ? Cu2+ 的互變，將 Cyt c所攜帶的電子傳遞給 O2。 Q (氧化型 ) 半醌式中間體 QH? QH2 還原型 CoQ也是呼吸鏈中唯一一個和蛋白質結合不緊的傳遞體（輔酶），這使