生化-第五章代謝總論與生物氧化(編輯修改稿)
2025-02-12 10:35 本頁面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 電子傳遞的物質(zhì)。 各組分 E186?！?： 低 高 電子遷移方向：低電位 高電位 ? G186?！洌?逐步降低 放能 d. 根據(jù)從線粒體中分離到的傳遞體復(fù)合物 (4種 )。 c. 通過電子傳遞體體外重組實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證； 1） NADH?泛醌還原酶 ? 簡(jiǎn)寫為 NADH?Q還原酶 , 即復(fù)合物 I，其作用是催化 NADH的氧化脫氫以及 Q的還原。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。 ? NADH + Q + H+ NAD+ + QH2 ? NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。 ? NADH?Q還原酶是線粒體內(nèi)膜上最大的一個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合物。最少含有 34條多肽鏈，分別由核和線粒體兩個(gè)基因組編碼。它的活性部分含有輔基 FMN和鐵硫中心。 ? FMN的作用是接受脫氫酶脫下的電子和質(zhì)子，形成還原型 FMNH2。還原型 FMNH2可通過鐵硫中心進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給 Q。 NADH?Q還原酶 FeS 復(fù)合物I 基質(zhì)（負(fù)） 膜間隙（正） 基質(zhì)臂 FAD MH2 NADH FMN CoQ + b + c1 + c + aa3 + O2 + 2）琥珀酸 Q還原酶（琥珀酸脫氫酶） ? 琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，它在 琥珀酸 Q還原酶（復(fù)合物 II）催化下，將兩個(gè)高能電子傳遞給 Q。再通過QH2Cyt c還原酶、 Cyt c和 Cyt c氧化酶將電子傳遞到 O2。 ? 琥珀酸 Q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物 , 比 NADHQ還原酶的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，由 4個(gè)不同的多肽亞基組成。其 活性部分含有輔基FAD和鐵硫蛋白。 ? 琥珀酸 Q還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和 Q的還原。 CoQH2 復(fù)合物 Ⅱ 復(fù)合物 Ⅲ 2e 膜間隙（正） 基質(zhì)(負(fù) ) 琥珀酸 延胡索酸 復(fù)合物 Ⅱ 復(fù)合物 Ⅲ 2H+ 3）泛醌 ?細(xì)胞色素 c還原酶 ? 簡(jiǎn)寫為 QH2Cyt c還原酶 , 即復(fù)合物 III, 它是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作用是催化還原型 QH2的氧化和細(xì)胞色素 c（ Cyt c）的還原。 ? QH2Cyt c 還原酶 QH2 + 2 Cyt c (Fe3+) Q + 2 Cyt c (Fe2+) + 2H+ ? QH2Cyt c還原酶由 9個(gè)多肽亞基組成， 活性部分主要包括細(xì)胞色素 b 和 c1，以及鐵硫蛋白（ 2Fe2S）。 Cyt b 4H+ Cyt c1 瑞斯克 鐵硫蛋白 Cyt c 膜間隙 (正 ) 基質(zhì) (負(fù) ) 復(fù)合物 III bL(562), bH(566) MH2 NADH FMN CoQ + b + c1 + c + aa3 + O2 + 4）細(xì)胞色素 c氧化酶 ? 簡(jiǎn)寫為 Cyt c 氧化酶，即復(fù)合物 IV，它是位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物，由 12個(gè)多肽亞基組成?；钚圆糠种饕?Cyt a和 a3，兩者組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。 Cyt a a3可以直接以 O2為電子受體。 ? Fe2+ + Cu2+ Cu+ + Fe3+ ? 2Cu+ + 1/2O2? 2Cu2+ + O2 ? 在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發(fā)生Cu+ ? Cu2+ 的互變，將 Cyt c所攜帶的電子傳遞給 O2。 復(fù)合物 Ⅳ + 2H+ Cyt c A B C 膜間隙（正） 基質(zhì)（負(fù)） 1 (泵出 ) (底物 ) 4H+ 4H+ 復(fù)合物 Ⅳ 膜間隙（外） 基質(zhì)（內(nèi)） 琥珀酸 延胡索酸 MH2 NADH FMN CoQ + b + c1 + c + aa3 + O2 + FADH2 組成 ： Fo亞基 + F1亞基 Fo ： 寡霉素敏感蛋白（ oscp），鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子通道 F1： （ ?3?3???）催化生成 ATP ATP合成酶 基質(zhì)側(cè) 膜間隙側(cè) 四、氧化磷酸化 (Oxidative Phosphorylation)作用 ——伴隨著放能的氧化作用而進(jìn)行的 ATP合成。 ADP + Pi + 能量 → ATP AMP + PPi + 能量 → ATP （一） ATP的生成 1. 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 電子傳遞體系磷酸化 －－底物被氧化時(shí)伴隨著分子內(nèi)部能量的重新分布，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用使磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到 ADP上形成 ATP的作用。 底物水平磷酸化反應(yīng)舉例 X~ + ADP → AT P + X P COO CO~ P CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 COO C=O CH3 丙酮酸 丙酮酸激酶 ADP ATP 2. 電子傳遞體系磷酸化 當(dāng)電子從 NADH或 FADH2經(jīng)過電子傳遞體系（呼吸鏈）傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化為 ATP，這一全過程稱為 電子傳遞體系磷酸化 。 底物水平磷酸化是捕獲能量的一種方式，在發(fā)酵作用（ 無氧呼吸 ）中是進(jìn)行生物氧化取得能量的唯一方式。 底物水平磷酸化和氧的存在與否無關(guān)，在ATP 生成中沒有氧分子參與，也
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