【正文】 它在黃素蛋白類和細胞色素類之間能夠作為一種特殊靈活的電子載體起作用。 N N N C C O NH O CH3 CH3 R 10 1 N N N C C O NH O CH3 CH3 H H R + 2H 2H (3)鐵硫蛋白類（簡寫為 FeS ） 鐵硫蛋白 (FeS)是一類與電子傳遞有關(guān)的非血紅素鐵蛋白， 其作用是借鐵的化合價互變進行電子傳遞 : Fe3+ + e ? Fe2+ 因 鐵硫蛋白的活性部分含有活潑的硫和鐵原子，故稱鐵硫中心。 （一）呼吸鏈 ATP合成酶 膜間隙 琥珀酸 延胡索酸 基質(zhì) 化學勢差 內(nèi)堿 電勢差 內(nèi)負 質(zhì)子驅(qū)動力推動 ATP合成 內(nèi)膜 外膜 呼吸鏈種類 根據(jù)代謝物上脫下的氫的初始受體不同，在具有線粒體的生物中，典型的呼吸鏈有 2種： NADH呼吸鏈： 絕大部分分解代謝的脫氫 氧化反應通過此呼吸鏈完成 FADH2呼吸鏈： 只能催化某些代謝物脫 氫，不能使 NADH或 NADPH脫氫 在電子傳遞過程中釋放出大量的自由能，使 ADP磷酸化生成 ATP，這是生物合成 ATP的基本途徑之一。 二、 生物氧化中 CO2的生成 三、生物氧化中 H2O 的生成 生物氧化作用主要是通過脫氫反應來實現(xiàn)的。 = RT lgK K = [C][D] / [A][B] 四、 高能化合物與 ATP的作用 高能化合物 磷酸化合物 非磷酸化合物 磷氧型 磷氮型 硫酯鍵化合物 甲硫鍵化合物 烯醇磷酸化合物 ?；姿峄衔? 焦磷酸化合物 一般將在生物體內(nèi)水解某物質(zhì) 1mol時，能釋放超過 21 kJ /mol（ 5kCal/mol)以上自由能（ ?G?′ 21 kJ / mol）的化合物稱為高能化合物。 2. 諸多反應有嚴格的順序，彼此協(xié)調(diào)。 ★ 在整個生物氧化過程中，有機物質(zhì)最終被氧化成 CO2和 H2O，并釋放出能量形成 ATP。 生物體主要以 脫氫酶 、傳遞體及氧化酶 組成生物氧化體系，以促進水的生成。在這類酶的作用下，代謝物脫下的氫被其輔酶接受而轉(zhuǎn)變?yōu)?NADH或 NADPH；當有受 H體存在時， NADH或 NADPH上的 H可被脫下而氧化為 NAD+或 NADP+。在從 NADH到氧的呼吸鏈中，有多個不同的鐵硫中心，有的在 NADH脫氫酶中，有的與細胞色素 b及c1有關(guān)。 各種細胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不同。 血紅素 A 血紅素 C 血紅素 B 細胞色素的附基 NADH呼吸鏈順序 ： NADHFMNCoQCytbc1caa3 1/2O2 FADH2呼吸鏈順序 ： FADH2 CoQCytbc1caa3 1/2O2或 琥珀酸 FAD CoQCytbc1caa3 1/2O2 4. 呼吸鏈中傳遞體的順序 FAD MH2 NADH FMN CoQ + b + c1 + c + aa3 + O2 + 魚藤酮 安密妥 抑制劑： 抗霉素 A 氰化物， CO, 疊氮化合物 a. 測定各電子傳遞體氧化還原電位的數(shù)值－－按氧化還原電位由低到高順序排列； b. 利用電子傳遞抑制劑確定其順序； （ 1）確定呼吸鏈中各傳遞體順序的方法依據(jù)： 電子傳遞抑制劑 :能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)。最少含有 34條多肽鏈，分別由核和線粒體兩個基因組編碼。 ? 琥珀酸 Q還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和 Q的還原。 ADP + Pi + 能量 → ATP AMP + PPi + 能量 → ATP （一） ATP的生成 1. 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 電子傳遞體系磷酸化 －－底物被氧化時伴隨著分子內(nèi)部能量的重新分布，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用使磷酸基團轉(zhuǎn)移到 ADP上形成 ATP的作用。 （ 3）呼吸鏈 電子傳遞過程中的自由能 變化 1 復合物 I: NADH→ CoQ, ?E0’= ， ?G0’= 復合物 III: CoQ → Cytc, ?E0’= ， ?G0’= 復合物 IV: Cytaa3 → O2, ?E0’= ， ?G0’= 112kJ/mol 復合物 II:（ FAD與酶結(jié)合后 E升高到 ） FADH2 → CoQ, ?E0’= ， ?G0’= 可見，當一對電子相繼經(jīng)過 復合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和Ⅳ 時，每一步都釋放出足以合成一分子 ATP的自由能，即泵出 4個 H+的能量； 但當一對電子經(jīng)過 復合物 Ⅱ 時，釋放的能量不足以合成 ATP，其作用僅僅是將電子由 FADH2注入電子傳遞鏈。但在電子傳遞體系磷酸化作用中一直未找到任何一種活潑的高能中間物。 化學滲透假說要點分述： 1. 呼吸鏈中遞氫體和電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜中是間隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反應是定向的。 由上述分析可以看出， Mitchell的理論認為：電子傳遞釋放的自由能和 ATP合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的。 ? 3. 作用機制： ——破壞跨膜電位 2,4二硝基苯酚（ 2,4dinitrophenol， DNP）是最早發(fā)現(xiàn)的也是最典型的化學解偶聯(lián)劑。 CoQ和 Cyt c不包含在這些復合物