生化-第五章代謝總論與生物氧化-文庫吧在線文庫
【正文】 o1； 當 ADP ＋ Pi → ATP 時， 也需吸收 ／ mol的自由能 磷酸肌酸（脊椎動物）和磷酸精氨酸（無脊椎動物）是能量的貯存形式 肌酸磷酸激酶 第二節(jié) 生物氧化 ——有機物質(zhì)在細胞內(nèi)的氧化作用。 代謝物脫下的氫經(jīng)生物氧化作用和吸入的氧結(jié)合生成水。 實際上，生物體中能量獲得的本質(zhì)正是氫的氧化。 鐵硫蛋白在生物界廣泛存在。 （ 5）細胞色素類 －－一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白的總稱 細胞色素主要是通過 Fe3+ + e ? Fe2+ 的互變起傳遞電子的作用。 b、 c1 、 c、 a －－卟啉 Fe與環(huán)及蛋白形成 6個配位鍵： 4個與 Fe， 1個與 His， 1個與蛋白鏈中 Met形成。 ? NADH + Q + H+ NAD+ + QH2 ? NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。 ? 琥珀酸 Q還原酶也是存在于線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物 , 比 NADHQ還原酶的結(jié)構(gòu)簡單，由 4個不同的多肽亞基組成。 ? Fe2+ + Cu2+ Cu+ + Fe3+ ? 2Cu+ + 1/2O2? 2Cu2+ + O2 ? 在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發(fā)生Cu+ ? Cu2+ 的互變，將 Cyt c所攜帶的電子傳遞給 O2。 P/O比： 是指物質(zhì)氧化時，每消耗 1摩爾氧原子所消耗的無機磷酸的摩爾數(shù)（或 ADP摩爾數(shù)），即生成ATP的摩爾數(shù)。 NADH + H+ 線粒體內(nèi)膜 甘油 α磷酸穿梭作用 甘油 α磷酸 FAD 二羥丙酮磷酸 FADH2 NADH→FMN→CoQ→b→c 1→c→aa 3→O 2 二羥丙酮磷酸 CH2OH C=O CH2O－ NAD+ 甘油 α磷酸 CH2OH CHOH CH2O－ ① ② ① 胞液 甘油 α磷酸脫氫酶； ② 線粒體 甘油 α磷酸脫氫酶(黃素蛋白脫氫酶 ) 肌肉和神經(jīng)組織中 細胞漿 酵解 NADH 草酰乙酸 天冬氨酸 NAD+ 蘋果酸 蘋果酸 NAD+ 草酰乙酸 NADH 天冬氨酸 NADH呼吸鏈 蘋果酸 天冬氨酸穿梭系統(tǒng) COOH CHNH2 CH2 COOH COOH C=O CH2 COOH COOH CHOH CH2 COOH 轉(zhuǎn)氨酶 轉(zhuǎn)氨酶 細胞質(zhì) 線粒體 ① ② ① 細胞質(zhì)蘋果酸脫氫酶 ② 線粒體蘋果酸脫氫酶 線粒體內(nèi)膜 心、肝、腎 化學偶聯(lián)假說 構(gòu)象偶聯(lián)假說 化學滲透假說 1. 化學偶聯(lián)假說 1953年 Edward Slater 最先提出。 ? 基本要點： 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時釋放出的自由能，可將質(zhì)子（ H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學梯度（ H+濃度梯度和跨膜電位差），以此儲存能量。 ?G = RT ?pH + Z F ?ψ , ?pH = pH(內(nèi) ) – pH(外 ) , Z 是質(zhì)子電荷 (包括符號 )，F(xiàn)是法拉第常數(shù) ， ?ψ是膜電位差 4. 利用線粒體內(nèi)膜上的 ATP 合成酶的特點，將膜外側(cè)的 2H+ 轉(zhuǎn)化成膜內(nèi)側(cè)的 2H+，與氧生成水，即 H+ 通過 ATP 酶的特殊途徑，返回到基質(zhì)，使質(zhì)子發(fā)生回流。 ATP酶的結(jié)合改變模型 The bindingchange Model proposed by Paul Boyer ? F1復(fù)合物由 3個與腺苷結(jié)合能力不等的位點，αβ亞基對 ， ? 在某一時刻， 3個 β亞基一個 ATP結(jié)合構(gòu)象（緊密結(jié)合） βATP ，一個與 ADP Pi結(jié)合構(gòu)象βADP（ ATP松散結(jié)合），一個是 ATP釋放態(tài)構(gòu)象 βempty（空的）； ? 在質(zhì)子流的推動下， F1復(fù)合物中軸（ γ） 旋轉(zhuǎn)，（圖中箭頭方向），連續(xù)與 αβ亞基對接觸，導致 βATP構(gòu)象改變?yōu)?βempty ， ATP釋放， βADP構(gòu)象 改變?yōu)?βATP， βempty構(gòu)象 改變?yōu)?βADP后結(jié)合從基質(zhì)中進入的 ADP Pi 用熒光顯微鏡觀察γ 和 c亞基的旋轉(zhuǎn)試驗 分子馬達 腺苷酸 移位酶 (反向運輸 ) 膜間隙 基質(zhì) ATP 合成酶 磷酸移位酶(同向運輸 ) 3H+ 3H+ （四）氧化磷酸化解偶聯(lián) ? 1. 解偶聯(lián)作用：只抑制 ATP 的形成過程，不抑制電子傳遞過程，使電子傳遞產(chǎn)生的自由能都變?yōu)闊崮堋? 體內(nèi)存在兩條典型的呼吸鏈： NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。實驗證實， 復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 均有質(zhì)子泵的作用。電子傳遞體系磷酸化是生物獲得 ATP 的一種主要方式，代謝物脫下一對 H（ 2e）經(jīng) NADH呼吸鏈生成 ATP，經(jīng)FADH2呼吸鏈生成 ATP。 基質(zhì) 高 pH 胞液 低 pH 生物的一切活動都需要能量。 基質(zhì)側(cè) 膜間隙側(cè) 根據(jù)最新的進展情況，從呼吸鏈中電子傳遞的過程可以看出： 每對電子通過復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 可導致 10個（ 4＋ 4＋ 2） 質(zhì)子從基質(zhì)泵出； 來自復(fù)合物 Ⅱ 中的 FADH2的電子繞過復(fù)合物Ⅰ 進入電子傳遞鏈只能導致 6個
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