生化-第五章代謝總論與生物氧化-免費(fèi)閱讀
【正文】 該假說認(rèn)為，電子經(jīng)呼吸鏈傳遞釋放的能量，可將 H+從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。 生物能學(xué)的基礎(chǔ)概念，符合自然界中普遍的運(yùn)動(dòng)規(guī)律，即能量守恒與轉(zhuǎn)化定律。故 每合成 1個(gè) ATP需消耗 4個(gè)質(zhì)子。 3. 內(nèi)膜對(duì) H+ 不能自由通過，泵出膜的外側(cè)H+ 不能自由返回膜內(nèi)側(cè)，因而使線粒體內(nèi)膜外側(cè)的 H+ 濃度高于內(nèi)側(cè)，造成 H+濃度的跨膜梯度，此 H+ 濃度差使外側(cè)的 pH 較內(nèi)側(cè)的 pH 低 單位左右，并使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，此電位差中就包含著電子傳遞過程中所釋放的能量，好象電池兩極的離子濃度差造成電位差含有電能一樣。但至今未能找到有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。只能通過兩種精妙的 “穿梭”系統(tǒng) 解決 NADH 的再氧化問題。 （ 1）概念 ADP ATP 底物 產(chǎn)物 FAD FADH2 NAD NADH H2O 電子傳遞體系磷酸化： 能量 1 ATP合成酶 （ 2） P/O比和由 ADP生成 ATP的數(shù)目 電子傳遞體系磷酸化是需氧生物獲得 ATP 的一種主要方式，是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的主要環(huán)節(jié)，需要氧分子的參與?；钚圆糠种饕?Cyt a和 a3，兩者組成一個(gè)復(fù)合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。 NADH?Q還原酶 FeS 復(fù)合物I 基質(zhì)（負(fù)） 膜間隙（正） 基質(zhì)臂 FAD MH2 NADH FMN CoQ + b + c1 + c + aa3 + O2 + 2）琥珀酸 Q還原酶（琥珀酸脫氫酶） ? 琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環(huán)）中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，它在 琥珀酸 Q還原酶（復(fù)合物 II）催化下，將兩個(gè)高能電子傳遞給 Q。 c. 通過電子傳遞體體外重組實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證； 1） NADH?泛醌還原酶 ? 簡(jiǎn)寫為 NADH?Q還原酶 , 即復(fù)合物 I，其作用是催化 NADH的氧化脫氫以及 Q的還原。 Cyt a a3可以直接以 O2為電子受體，所以 a a3又稱細(xì)胞色素 c氧化酶。 但它不能從底物接受氫，而是一種中間傳遞體。 ?FMNH2或 FADH2可進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給輔酶 Q。 ? 由于參與這一系列催化作用的 酶 和 輔酶及 中間傳遞體 在 膜（原核細(xì)胞膜、真核線粒體內(nèi)膜）上 一個(gè)接一個(gè)地構(gòu)成了鏈狀反應(yīng)，故常將這種形式的氧化過程稱為呼吸鏈。 2. 氫原子的轉(zhuǎn)移 AH2 + B ? A + BH2 ( H ? H + + e ) 3. 有機(jī)還原劑直接加氧 RH + O2 + 2H+ + 2e ? ROH + H2O （二）生物氧化的特點(diǎn) (1) 直接脫羧 (2)氧化脫羧 ：在脫羧過程中伴隨著氧化（脫氫） CH3CCOOH O CH3CHO + CO2 丙酮酸脫羧酶 （ α脫羧） 丙酮酸 HOOCC H2C COOH 丙酮酸羧化酶 CH3CCOOH + CO2 O O （ β 脫羧） 草酰乙酸 生物體內(nèi) CO2的生成來源于有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)?含羧基化合物的脫羧作用 。 ΔG = ΔH TΔS 對(duì)于 A + B ←→ C + D ΔG176。 3. 對(duì)周圍環(huán)境高度適應(yīng)。 一、 生物氧化的特點(diǎn) （一）氧化還原的本質(zhì) ——電子轉(zhuǎn)移 電子轉(zhuǎn)移的主要形式： 1. 直接的電子轉(zhuǎn)移 Fe2+ + Cu2+ ? Fe3+ + Cu+ 1. 在細(xì)胞內(nèi)，于體溫、近于中性的含水環(huán)境中由酶催化。 HOOCCH2CHOHCOOH NADP+ NADPH + H+ O 蘋果酸 CH3CCOOH + CO2 氧化型 2H+ MH2 M 氧化型 還原型 (2H) 遞氫體NAD+,NADP+, FMN,FAD,COQ 還原型 遞電子體 Cyt b, c1, c, aa3 2e 189。 所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。 鐵硫蛋白有幾種不同的類型，可概括為 3類： [ FeS ] [ 2Fe – 2S ] [ 4Fe – 4S ] （ 4）輔酶 Q類 是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。 a a3 、b、 c1中卟啉 Fe與蛋白質(zhì)非共價(jià)結(jié)合， c 的輔基與蛋白質(zhì)以硫醚鍵共價(jià)結(jié)合。 各組分 E186。它的活性部分含有輔基 FMN和鐵硫中心。 CoQH2 復(fù)合物 Ⅱ 復(fù)合物 Ⅲ 2e 膜間隙（正） 基質(zhì)(負(fù) ) 琥珀酸 延胡索酸 復(fù)合物 Ⅱ 復(fù)合物 Ⅲ 2H+ 3）泛醌 ?細(xì)胞色素 c還原酶 ? 簡(jiǎn)寫為 QH2Cyt c還原酶 , 即復(fù)合物 III, 它是線粒體內(nèi)膜上的一種跨膜蛋白復(fù)合物，其作用是催化還原型 QH2的氧化和細(xì)胞色素 c（ Cyt c）的還原。 底物水平磷酸化反應(yīng)舉例 X~ + ADP → AT P + X P COO CO~ P CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 COO C=O CH3 丙酮酸 丙酮酸激酶 ADP ATP 2. 電子傳遞體系磷酸化 當(dāng)電子從 NADH或 FADH2經(jīng)過電子傳遞體系（呼吸鏈）傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化為 ATP，這一全過程稱為 電子傳遞體系磷酸化 。 ★ 最近的研究表明：復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 不能直接合成 ATP，但能螯合通過電子傳遞所產(chǎn)生的自由能，從而將質(zhì)子
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