【正文】 初生肽鏈 開啟易位子 跨膜蛋白的類型及其取向 易位子 跨膜蛋白的類型及其取向 肽鏈中的某些序列 與內質網(wǎng)膜有很強的親和力 。而結合在內質網(wǎng)膜的脂質雙層中且 不再轉入內質網(wǎng)腔中 的肽鏈序列，稱為 停止轉移序列 （ stop transfer sequence）。 跨膜蛋白的類型及其取向 （三）導肽與后轉移 基本的特征 ： 指導蛋白質進入線粒體、葉綠體和過氧化物酶體中的信號序列稱為 導肽 。 某些蛋白質 在細胞質基質中合成 以后再 轉移至線粒體、葉綠體和過氧化物酶體 等細胞器中稱 后轉移 （ post translocation）。 蛋白質跨膜轉移過程需要 ATP使多肽去折疊，還需要一些蛋白質的幫助（如熱休克蛋白 Hsp70）使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。 precursor 前體蛋白 定位于線粒體基質中的蛋白質轉運圖示 進入線粒體基質的蛋白質 進入內質網(wǎng)腔的蛋白質 蛋白質分選的類型： 蛋白質的跨膜轉運：在細胞質基質中合成的蛋白質轉運到內質網(wǎng)、線粒體、質體和過氧化物酶體等細胞器； 膜泡運輸：通過不同類型的轉運小泡從糙面內質網(wǎng)合成部位轉運至高爾基體，進而分選轉運至細胞的不同部位； 選擇性的門控轉運：通過核孔復合體選擇性的核輸入和輸出； 細胞質基質中的蛋白質轉運。 門控轉運 跨膜轉運 膜泡轉運 三．膜泡運輸 膜泡運輸是蛋白運輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細胞中。在轉運過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運輸及其復雜的調控過程。 COPII包被小泡介導從內質網(wǎng) ?高爾基體的運輸，順向運輸； COPI包被小泡負責將蛋白從高爾基體 ? 內質網(wǎng)，逆向運輸； 網(wǎng)格蛋白 有被小泡介導從高爾基體TGN?質膜、胞內體、溶酶體或植物液泡等的運輸；在 受體介導 的細胞 內吞途徑 也負責將物質從質膜 ?內吞泡 (細胞質 ) ? 胞內體 ?溶酶體運輸。 網(wǎng)格蛋白 胞內體 配體的受體 包被出牙 ? 在細胞的膜泡運輸中 ， 粗面內質網(wǎng)相當于重要的物質供應站 ， 而高爾基體是重要集散中心 。 由于 內質網(wǎng)的駐留蛋白 具有回收信號 ， 即使有的蛋白發(fā)生 逃逸 ， 也會保留或回收回來 ， 所以有人將內質網(wǎng)比喻成 “ 開放的監(jiān)獄 ” （ open prison） 。 ? 高爾基體在細胞的膜泡運輸及其隨之而形成的膜流中起樞紐作用 ， 因此高爾基體聚集在微管組織中心 (MTOC)附近并在高爾基體膜囊上結合有類似 動力蛋白 的蛋白質 ， 從而使高爾基體 維持其極性 。 ? 同樣 ， 內質網(wǎng) 、 溶酶體 、 分泌泡和細胞質膜及胞內體也都具有 各自特異的成分 ， 這是行使復雜的膜泡運輸功能的 物質基礎 ， 但是在膜泡中又必須保證各 細胞器和細胞間隔 本身成分 特別是 膜成分 的 相對恒定 。 膜泡運輸是特異性過程，涉及多種 蛋白識別、組裝 去組裝的復雜調控 ? 膜泡融合是特異性的選擇性融合 ,從而指導細胞內膜流的方向 ? 選擇性融合基于供體膜蛋白與受體膜蛋白的特異性相互作用 ?運輸小泡尋靶： SNARE假說 ? Rab 蛋白在小泡運輸與融合中的調節(jié)作用 ? 小泡融合模型 運輸小泡尋靶： SRNRE假說 Rothman 和他的同事發(fā)現(xiàn) 動物細胞融合 需要一種可溶的細胞質蛋白，叫做 N乙基馬來酰亞胺敏感融合蛋白 （ Nethylmaleimidesensitive fusion protein， NSF）以及其他 幾種 可溶性 NSF附著蛋白（ solube NSF attachment protein， SNAP），NSF/SNAP能夠 介導不同類型小泡的融合 ，說明它 沒有特異性 。 膜融合的特異性 是由另外的膜蛋白提供的 ，這種蛋白稱為 SNAP受體 （ SNAP receptor）蛋白，或稱為 SNARE，它可以作為膜融合時 SNAP的附著點。每一種運輸小泡都有一個特殊的 vSNARE（ vesicleSNAP receptor）標志，能夠同適當?shù)陌心ど系?tSNARE（ targetSNAP receptor）標志相互作用。 膜泡錨定與融合的特異性是通過轉運泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用獲得的 系繩 停泊 Rab在小泡運輸與融合中的調節(jié)作用 供體膜上的 GNRP識別 胞質溶膠中特異 Rab 蛋白，誘導 GDP的釋放并和 GTP結合，進而改變 Rab 蛋白的構型，使其暴露出 脂 基團，從而將 Rab 蛋白錨定到膜上。運輸小泡形成后，在 vSNARE的引導下，到達受體膜的 vSNARE部位， Rab 幫助小泡與受體膜結合， Rab 蛋白上的 GTP水解后從膜中釋放出來，而小泡卻鎖定在受體膜上。 小泡融合模型 COPII包被小泡的裝配 SarGTP與內質網(wǎng)膜的結合起始 COPII亞基的裝配，形成小泡的包被并出芽，跨膜受體在腔面捕獲并富集被轉運的可溶性蛋白 衣被召集 GTP酶包括 Arf蛋白和 Sar 1蛋白， Arf參與高爾基體上籠形蛋白衣被與 COP I衣被的形成，Sar 1參與內質網(wǎng)上 COP II衣被的形成，兩者的作用方式大體相似。質膜上籠形蛋白衣被的形成也與GTP酶有關，但其成分尚不明確。 衣被召集 GTP酶對衣被的形成其動態(tài)調節(jié)作用，當多數(shù)衣被召集 GTP酶處于結合 GTP的狀態(tài)時，它催化衣被的形成；反之當多數(shù)衣被召集 GTP酶處于結合GDP的狀態(tài)時，它催化衣被的解體。因此衣被的形成過程是邊形成邊解體的動態(tài)過程，只有在組裝速率大于解體速率時，才能形成衣被小泡。 N端疏水端 內質網(wǎng)駐留蛋白的回收圖解 網(wǎng)格蛋白有被小泡 接頭蛋白 思考題與作業(yè)： 一、基本概念 細胞質基質 細胞內膜系統(tǒng) 自噬體 自溶作用 頂體 初級溶酶體 信號肽 蛋白質糖基化 二、簡答題與論述題 談談你對細胞質基質的結構組成及其在細胞生命活動中作用的理解。 用表格的方式比較糙面內質網(wǎng)和光面內質網(wǎng)的形態(tài)結構與功能。 細胞內蛋白質合成部位及其去向如何？。 糙面內質網(wǎng)上合成哪幾類蛋白質，它們在內質網(wǎng)上合成的生物學意義是什么？ 指導分泌性蛋白在糙面內質網(wǎng)上合成需要哪些主要結構或因子？他們如何協(xié)同作用完成肽鏈在內質網(wǎng)上合成？ 結合高爾基體的結構特征，談談它是怎樣行使其生理功能的。 蛋白質糖基化的基本類型、特征及生物學意義是什么？ 溶酶體是怎樣發(fā)生的？它有哪些基本功能？ 過氧化物酶體與溶酶體有哪些區(qū)別？怎樣理解過氧化物酶體是異質性的細胞器？ 圖解說明細胞內膜系統(tǒng)的各種細胞器在結構與功能上的聯(lián)系。 1何謂蛋白質的分選？圖解真核細胞內蛋白質分選途徑。 1已知膜泡運輸有哪幾種類型？ 1怎樣理解細胞結構組裝的生物學意義？ 第三節(jié) 細胞內蛋白質的分選與細胞結構的裝配 ? 蛋白質的分選（ protein sorting） ：又稱蛋白質的定向轉運（ protein targeting） ，指絕大多數(shù)的蛋白質均在細胞質基質中的核糖體上開始合成，然后轉運到細胞的特定部位，裝配成結構與功能的復合體，才能參與細胞的生命活動這一過程。