【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 60。 吸收運(yùn)轉(zhuǎn)第十五 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)及瘤胃 (liw232。i)發(fā)酵? 瘤胃 (liw232。i)微生物? 瘤胃環(huán)境? 飼料在瘤胃中的降解過(guò)程? 瘤胃發(fā)酵的特點(diǎn)第十六 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)微生物 瘤胃細(xì)菌 (x236。jūn) 產(chǎn)甲烷菌 瘤胃微生物 瘤胃原蟲(chóng) 厭氧真菌 少數(shù)噬菌體第十七 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌一．纖維降解細(xì)菌 (x236。jūn)1.瘤胃球菌 (Ruminococcusspecies)黃化瘤胃球菌（ R. flavefaciens）白色瘤胃球菌（ R. albus）2. 產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌 (Fibrobacter succinogenes)3．溶纖維丁酸弧菌（ Butyrivibrio fibrisolvens） 4. 梭菌屬（ Clostridium species） 纖維 降解梭菌，如 C. cellobioparum, C. longisporum、 C. lochheadii、 C. aerotolerans和 ； 產(chǎn)氣莢膜梭菌（ C. perfingens）和丁酸梭菌 (C. butyricum)第十八 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌纖維分解菌的特點(diǎn)是：(1)對(duì)瘤胃 PH最為敏感， PH～ ， PH受影響， PH完全停止；(2)纖維分解菌為嚴(yán)格厭養(yǎng)菌；(3)纖維分解菌以主要氮源為飼料 (s236。li224。o)在瘤胃降解所產(chǎn)生的氨，但支鏈脂肪酸如異丁酸、異戊酸對(duì)生長(zhǎng)速度也很重要。也即纖維分解菌不能完全靠 NPN作為其唯一的氮源，必須在日糧中有一定的蛋白質(zhì)或供給足夠的支鏈脂肪酸才能達(dá)到其最大生長(zhǎng)速度；(4)纖維分解菌對(duì)脂肪較為敏感，添加后會(huì)使采食量和消化率下降。這可能是脂肪在纖維表面形成了一層薄膜阻礙了微生物的作用。有的人認(rèn)為，脂肪對(duì)微生物是有毒的。脂肪通過(guò)保護(hù)處理，如皂化，可消除這一影響。 第十九 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。二．淀粉降解菌 一些 纖維 降解菌，如 Clostridium lochheadii、 產(chǎn) 琥珀酸 絲 狀 擬 桿菌的一些菌株以及溶 纖維 丁酸弧菌的大多數(shù)菌株，可以 (kěyǐ)降解淀粉。能降解淀粉的非 纖維 降解菌 :1．牛 鏈 球菌 (Streptococcus bovis) （ Ruminobacter amylophilus） (Prevotella species) 短普雷沃氏菌（ Prevotella brevis）、布氏普雷沃氏菌（ Prevotella bryantii）和 Prevotella albensis。4．溶淀粉琥珀酸 單 胞菌（ Succinimonas amylolytica）5．反芻獸新月形單胞菌（ Selenomonas ruminantium）6．雙歧桿菌（ Bifidobacterium species）瘤胃雙歧桿菌 B. ruminale, B. merycicum, B. ruminantium,偽長(zhǎng) 雙歧桿菌 B. pseudolongum， 瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌第二十 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌淀粉分解菌的特點(diǎn)是：(1) 對(duì) PH敏感性低， PH～ ，對(duì) VFA比例的影響也不大；(2) 有充足氨存在，細(xì)菌便迅速繁殖；(3) 瘤胃中能利用乳酸的細(xì)菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的緩沖能力時(shí)，此類(lèi)菌就會(huì)占優(yōu)勢(shì)。牛糞鏈球菌緩慢生長(zhǎng)，其代謝產(chǎn)物是乙酸鹽和乙醇，但若是快速生長(zhǎng)則產(chǎn)生乳酸鹽。有的種類(lèi) (zhǒngl232。i)細(xì)菌能夠利用糊精、麥芽糖，但有的不能利用大多數(shù)單糖和雙糖，有的不能直接引發(fā)淀粉發(fā)酵；(4) 從纖維性日糧轉(zhuǎn)變成淀粉或蔗糖日糧，會(huì)發(fā)生瘤胃酸中毒（ PH＜ ） .這主要是將乳酸轉(zhuǎn)變成乙戊酸所需微生物種群或濃度不夠，或繁殖速度較慢，且隨 PH下降越來(lái)越受到抑制；(5) 淀粉在瘤胃的消化速度取決于淀粉類(lèi)型及其加工方法和溫度。如大麥比玉米快 ,烤玉米比碎玉米發(fā)酵更迅速。 第二十一 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌三．半纖維素降解菌 所有 (suǒyǒu)纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細(xì)菌（ Eubacterium）、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋體、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。1．多毛毛螺菌（ Lachospira multipara） (multiparus)2．螺旋體 (Spirochaetes) 密螺旋體（ Treponema spp.）布氏密螺旋體（ Treponema bryantii）糖密螺旋體（ T. saccharophilum） 3．溶糊精琥珀酸弧菌 (Succinivibrio dextinosolvens)4. 真 細(xì) 菌（ Eubacterium species） 反芻獸真細(xì)菌（ E. ruminantium） 溶纖維真細(xì)菌（ E. cellulosolvens）。第二十二 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。四．蛋白降解細(xì)菌 除了主要的纖維降解菌外，大多數(shù)瘤胃細(xì)菌都具有 (j249。yǒu)某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌（ R. amylophilus），溶纖維丁酸弧菌（ B. fibrisolvens）和棲瘤胃普雷沃氏菌（ ）。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一 .Clostridium 、 Fusobacterium、 Eubacterium, Lachnospira, Selenomonas和 Succinivibrio等屬的一些菌株也具有蛋白降解活性。過(guò)去的研究主要集中于革蘭氏陽(yáng)性蛋白降解球菌，但是近年 Attwood 和 Reilly(1995)發(fā)現(xiàn)，牛鏈球菌也具有高活性的蛋白降解酶。瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌第二十三 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌五．脂肪降解菌 目前能降解脂肪的瘤胃細(xì)菌只有脂解厭氧弧桿菌（ Anaerovibrio lipolytica）。該菌細(xì)胞呈彎曲的弧桿狀，長(zhǎng) － ，直徑 181。m－ 。單個(gè)、成對(duì)存在，偶爾聚集成團(tuán)塊。兩端生有單一鞭毛，能游動(dòng)，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。脂解厭氧弧桿菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。該菌生長(zhǎng)必需一些氨基酸、葉酸、泛酸鹽及鹽酸維生素B6(pyridoxal HCl)，還可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。該菌發(fā)酵產(chǎn)物隨發(fā)酵底物而異：發(fā)酵甘油時(shí)主要產(chǎn)物為丙酸和琥珀酸，還有少量 H2和乳酸；發(fā)酵核糖和果糖時(shí)產(chǎn)生 (chǎnshēng)乙酸、丙酸和 CO2，及少量的琥珀酸、 H2和乳酸； D型和 L型乳酸被發(fā)酵主要產(chǎn)生乙酸、丙酸和 CO2，及少量的琥珀酸和 H2。第二十四 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌六．酸利用菌1 ．乳酸利用菌 可利用乳酸的細(xì)菌有：反芻獸新月型單胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厭氧弧桿菌 (gǎnjūn)和向堿性韋榮氏球菌。 埃氏巨球型菌 (Megasphaera elsdenii) 韋 榮氏球菌（ Veillonella alcalescens） Propionibacterium acens 梭桿菌屬 （ Fusobacterium） 2. 產(chǎn) 琥珀酸弧菌（ Vibrio succinogenes） 3．其它的酸利用菌Succiniclasticum ruminisOxalobacter formigenes第二十五 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。七．乳酸產(chǎn)生菌 乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物，它可由很多細(xì)菌產(chǎn)生，但目前 (m249。qi225。n)一般認(rèn)為瘤胃中產(chǎn)乳酸較多的是牛鏈球菌和乳酸桿菌（ Lactobacillus species），還有 Mitsuokella multiacidus1．乳酸桿菌（ Lactobacillus species）嗜酸乳酸桿菌（ L. acidophilus）、干酪乳酸桿菌 (L. casei)、發(fā)酵乳酸桿菌 (L. fermentum)、胚芽乳酸桿菌 (L. plantarum)、布氏乳酸桿菌 (L. buchneri)、短乳酸桿菌 (L. brevis)、 L. cellobiosus、 L. helveticus、L. salivarius等。瘤胃乳酸桿菌（ ）和小牛乳酸桿菌 (L. vitulinus)。 2． Mitsuokella multiacidus瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌第二十六 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。八．其它 (q237。tā)瘤胃細(xì)菌1. 脫硫弧菌（ Desulfovibrio）2. 瘤胃脫硫腸狀菌（ Desulfotomaculum ruminis）3. （ Oscillspira guillermondii）4. 消化鏈球菌屬（ Peptostreptococcous species） 瘤胃 (liw232。i)細(xì)菌第二十七 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。 產(chǎn)甲烷菌過(guò)去一直被誤認(rèn)為是細(xì)菌（又俗稱(chēng)真細(xì)菌 , Eubacteria），但 16S rRNA序列分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌是完全不同于細(xì)菌、系統(tǒng)進(jìn)化獨(dú)特的一類(lèi)微生物 —— 古菌或古細(xì)菌（ Archaea，或俗稱(chēng) archaebacteria）甲 烷 短桿菌屬（ Methanobrevibacter）、甲 烷細(xì) 菌屬（Methanobacterium）、甲 烷 微菌屬（ Methanomicrobium）和（Methanosarcina）1. 活 動(dòng) 甲 烷 微菌（ Methanomicrobium mobile）2. 反 芻 (fǎnch)獸 甲 烷 短桿菌（ Methanobrevibacter ruminantium）3. 甲 烷細(xì) 菌（ Methanobacterium formicicum）4. （ Methanobacterium formicicum） 5. （ Methanosarcina barkeri） 瘤胃 (liw232。i)產(chǎn)甲烷菌（ Rumen methanogens）第二十八 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。產(chǎn)甲烷菌的底物及其發(fā)酵 (fā ji224。o)反應(yīng)方程式 4H2+CO2?CH4+2H2O4HCO2H?CH4+3CO2+2H2O4CH3OH?3CH4+CO2+2H2OCH3OH+H2?CH4+H2O4CH3NH2Cl+2H2O?3CH4+CO2+4NH4Cl2(CH3)2NHCl+2H2O?3CH4+CO2+4NH4Cl4(CH3)3NHCl+6H2O?9CH4+3CO2+4NH4ClCH3CO2H?CH4+CO2第二十九 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)原蟲(chóng)瘤胃中除了細(xì)菌外，還存在很多個(gè)體較大 (ji224。o d224。)的微生物。這些大生物過(guò)去都被認(rèn)為是原蟲(chóng)。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)有些卵形體是大細(xì)菌，有部分帶鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中確實(shí)存在帶鞭毛的原蟲(chóng)，稱(chēng)瘤胃原蟲(chóng)鞭毛蟲(chóng)（ flagellateprotozoa,簡(jiǎn)稱(chēng)flagellates）。瘤胃中個(gè)體最大、數(shù)量最多、最重要的原蟲(chóng)是纖毛蟲(chóng) (ciliateprotozoa,簡(jiǎn)稱(chēng) cilliates)。在反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)還棲息著五種瘤胃鞭毛蟲(chóng)，雖然種的數(shù)目很少，但它們的密度是比較高的，蟲(chóng)體很小，其長(zhǎng)度只有 4－ 15μm 第三十 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)纖毛蟲(chóng)第三十一 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。 瘤胃(liw232。i)鞭毛蟲(chóng) 第三十二 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)厭氧真菌 酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌，但這些真菌是經(jīng)日糧帶入瘤胃的過(guò)路菌，因此在瘤胃中不起作用。在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)，微生物學(xué)家一直認(rèn)為，真菌是好氧微生物，自然界不存在嚴(yán)格厭氧的真菌。由此，人們 (r233。n men)一直將 Liebetanz (1910) 和 Braune (1913)在 20世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的瘤胃中具有單鞭毛的游動(dòng)孢子認(rèn)為是瘤胃鞭毛原蟲(chóng)，并將這三類(lèi)游動(dòng)孢子分別命名為 Sphaeromonas munis 、 Callimastix frontalis和Piromonas munis。直到 1975年， Orpin根據(jù)其在綿羊瘤胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)的游動(dòng)孢子的細(xì)胞壁含有幾丁質(zhì)，并且有活動(dòng)階段（孢子）和非活動(dòng)階段（營(yíng)養(yǎng)體），首次證實(shí)這種帶鞭毛的游動(dòng)孢子為嚴(yán)格厭氧的真菌，而且證實(shí)這種菌的游動(dòng)孢子與 Braune (1913)描述的 Callimastix frontalis相似，因此用同名命名該真菌。 第三十三 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。瘤胃 (liw232。i)厭氧真菌第三十四 頁(yè) ，共四十七 頁(yè) 。普遍性系統(tǒng)發(fā)育樹(shù) (三域 Domains)（根據(jù) rRNA序列 (x249。li232。)確定 and ,1993) 細(xì)菌 (Bacteria)古生菌 (Archaea)真核生物 (Eucarfa)綠色非硫細(xì)菌 內(nèi)變形蟲(chóng) 動(dòng)物 粘菌螺旋體 格蘭氏 甲烷八疊球菌 真菌陽(yáng)性菌 鹽桿菌 變形桿菌 熱球菌 甲烷桿菌 熱原體 植物熱變形 (bi224。nx237。ng)菌 甲烷球菌 纖毛蟲(chóng)