【文章內(nèi)容簡介】 中移動而重新分布。這一過程基本上不需能量，因為它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的運動受很多因素影響。膜中蛋白質(zhì)與脂類的相互作用、內(nèi)在蛋白與外在蛋白相互作用、膜蛋白復(fù)合體的形成、膜蛋白與細(xì)胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質(zhì)的流動。質(zhì)膜中蛋白質(zhì)的移動顯然應(yīng)和質(zhì)膜的功能變化有關(guān)。（3）物質(zhì)通過質(zhì)膜進出細(xì)胞物質(zhì)進出細(xì)胞必須通過質(zhì)膜，質(zhì)膜對物質(zhì)的通透有高度選擇性。通透過程可分5種類型：自由擴散、促進擴散、伴隨運送、主動運輸和內(nèi)吞外排作用（見下圖）。通過細(xì)胞膜物質(zhì)運輸?shù)奈宸N形式（1）簡單擴散；（2）促進擴散；（3）伴隨運送；（4）主動運輸；（5）內(nèi)吞外排作用自由擴散 指物質(zhì)順濃度梯度直接穿過脂雙層進行運輸?shù)姆绞健＜炔恍枰?xì)胞提供能量也不需要膜蛋白協(xié)助。一般來說，影響物質(zhì)進行自由擴散速度的因素主要是物質(zhì)本身分子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。由于膜主要由類脂和蛋白質(zhì)組成，雙層類脂分子構(gòu)成質(zhì)膜的基本骨架，所以物質(zhì)通過膜的擴散和它的脂溶性程度有直接關(guān)系。大量實驗證明，許多物質(zhì)通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比。水幾乎是不溶于脂的，但它經(jīng)常能夠迅速通過細(xì)胞膜。有人推測膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質(zhì)膜自由進出細(xì)胞。促進擴散 這也是一種順濃度梯度的運動，但擴散是通過鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)的協(xié)助來進行的。有實驗說明，K＋不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量纈氨霉素時，K＋便可通過。激氨霉素是一種多肽，是含有十二個氨基酸的脂溶性抗生素。纈氨霉素和K＋有特異的親和力，在它的幫助下K＋可以透過膜由高濃度處向低濃度處擴散。纈氨霉素就相當(dāng)于質(zhì)膜中起載體作用的蛋白質(zhì)。葡萄糖過紅細(xì)胞膜進入細(xì)胞的過程也是以這種促進擴散的方式進行的。但葡萄糖通過膜進入細(xì)胞的過程，特別是在小腸上皮細(xì)胞，往往是以主動運輸方式進行的。主動運輸 物質(zhì)由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進行的物質(zhì)運輸。主動運輸過程中，需要細(xì)胞提供能量。一般動物細(xì)胞和植物細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)K＋的濃度遠遠超過細(xì)胞外的濃度，相反，Na＋的含量一般遠遠低于周圍環(huán)境。為了細(xì)胞逆濃度梯度排出Na＋，吸收K＋的機制，發(fā)展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出Na＋的同時抽進K＋?，F(xiàn)在已經(jīng)知道離子泵的能量來源是ATP。凡是具有離子泵的組織細(xì)胞，其質(zhì)膜中都有ATP酶系。有實驗證明，當(dāng)注射ATP給槍烏賊（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神經(jīng)細(xì)胞時，細(xì)胞膜立即開始抽排鈉和鉀離子，并且一直繼續(xù)到ATP全部用完為止。關(guān)于泵的作用機制，有各種解釋。例如，一個存在于神經(jīng)和肌肉細(xì)胞中的離子泵的模型，要求有一個蛋白質(zhì)的載體，它橫跨質(zhì)膜，在質(zhì)膜外側(cè)一端和Na＋結(jié)合，而在內(nèi)側(cè)一端和Na＋結(jié)合。在有ATP提供情況下，載體蛋白內(nèi)外旋轉(zhuǎn)，使K＋轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè)，而Na＋轉(zhuǎn)入外側(cè)。這樣離子脫離載體蛋白后，K＋即積累于細(xì)胞內(nèi)，而Na＋進入細(xì)胞外的環(huán)境中。整個過程可以反復(fù)進行。另外還有一種方式的物質(zhì)運輸，也是物質(zhì)逆濃度梯度進入細(xì)胞的過程，叫伴隨運輸，又叫協(xié)同運輸。在此過程中物質(zhì)運動并不直接需要ATP，而是借助其他物質(zhì)的濃度梯度為動力進行的。后一種物質(zhì)是通過載體和前一種物質(zhì)相伴隨運動的。比如動物細(xì)胞對氨基酸和葡萄糖的主動運輸，就是伴隨Na＋的協(xié)同運輸。內(nèi) 吞作用和外排作用大分子物質(zhì)要以形成小泡的方式才能進入細(xì)胞。它們先與膜上某種蛋白質(zhì)進行特異性結(jié)合，然后這部分質(zhì)膜內(nèi)陷形成小囊，將該物質(zhì)包在里面。隨 后從質(zhì)膜上分離下來形成小泡，進入細(xì)胞內(nèi)部。這個過程稱做內(nèi)吞作用。內(nèi)吞的物質(zhì)為固體者稱為吞噬作用，若為液體則稱為胞飲作用。變形蟲利用吞噬作用來獲取 食物。吞噬后的小泡再與細(xì)胞質(zhì)的溶酶體融合逐步將其吞進的物質(zhì)分解。哺乳動物的多形核白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞利用吞噬作用來消滅侵入的病菌。與 內(nèi)吞作用相反，有些物質(zhì)通過形成小泡從細(xì)胞內(nèi)部逐步移到細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融合而把物質(zhì)向外排出。這種運送方式稱為外排作用。分泌蛋白顆粒就是通過這種方式 排出體外的。內(nèi)吞作用和外排作用與其他主動運輸一樣也需要能量供應(yīng)。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用應(yīng)就會被阻止；如果分泌細(xì)胞中的ATP合成受阻，則外排作用也不能繼續(xù)進行。（4）細(xì)胞膜與細(xì)胞的識別細(xì) 胞識別是指生物細(xì)胞對同種和異種細(xì)胞的認(rèn)識，對自己和異己物質(zhì)的認(rèn)識。無論單細(xì)胞生物和高等動植物，許多重要的生命活動都和細(xì)胞的識別能力有關(guān)。比如，草 履蟲有性生殖過程中的細(xì)胞接合，開花植物的雌蕊能否接受花粉進行受精，都要靠細(xì)胞識別的能力。高等動物和人類的免疫功能更要依靠細(xì)胞的識別能力。細(xì)胞識別 的功能是和細(xì)胞膜分不開的。因為細(xì)胞膜是細(xì)胞的外表面，自然對外界因素的識別過程發(fā)生在細(xì)胞膜。如哺乳動物和人類的細(xì)胞識別：當(dāng)外來物質(zhì)（例如大分子、細(xì) 菌或病毒，在免疫學(xué)上稱它們?yōu)榭乖┻M入動物和人體，免疫系統(tǒng)以兩種方式發(fā)生反應(yīng)，一是制造抗體，一是產(chǎn)生敏感細(xì)胞?？贵w和敏感細(xì)胞與抗原相結(jié)合，通過一 系列反摧毀抗原，把抗原從體內(nèi)消除掉?？乖c抗體的識別，主要取決于細(xì)胞膜上表面的某些受體。（5）細(xì)胞膜與細(xì)胞連接在多細(xì)胞生物體內(nèi)，細(xì)胞與細(xì)胞之間通過細(xì)胞膜相互聯(lián)系，形成一個密切相關(guān)，彼此協(xié)調(diào)一致的統(tǒng)一體，稱為細(xì)胞連接。動物細(xì)胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶以及間隙連接等（見下圖）。植物細(xì)胞間則通過胞間連絲連接。緊密連接：亦稱結(jié)合小帶，這是指兩個相鄰細(xì)胞的質(zhì)股緊靠在一起，中間沒有空隙，而且兩個質(zhì)膜的外側(cè)電子密度高的部分互相融合，成一單層，這類連接多見于胃腸道上皮細(xì)胞之間的連接部位。間隙連接：是兩個細(xì)胞的質(zhì)膜之間有20197?！?0197。的間隙的一種連接方式。在間隙與兩層質(zhì)腹中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑大約有80197。左右，它們互相以90197。的距離規(guī)則排列。間隙連接的區(qū)域比連接大得多，以斷面看長得多。間隙連接為細(xì)胞間的物質(zhì)交換?；瘜W(xué)信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細(xì)胞間。粘合帶：是相鄰細(xì)胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細(xì)胞膜間存在著15nm～20nm的間隙。在這部分細(xì)胞膜下方的細(xì)胞質(zhì)增濃，由肌動蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機械支持作用。見于上皮細(xì)胞間。橋粒：格相鄰細(xì)胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個細(xì)胞質(zhì)腹之間隔有寬約250197。的 間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側(cè)的細(xì)胞質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲。這種結(jié)構(gòu)和加強橋粒的堅韌性有關(guān)。橋拉多見于上 皮，尤以皮膚、口腔、食管、陰道等處的復(fù)層扁平上皮細(xì)胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學(xué)成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。胞間連絲：植物細(xì)胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細(xì)胞壁不連續(xù)，相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜形成直徑約20nm～40nm的管狀結(jié)構(gòu)，使相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細(xì)胞物質(zhì)與信息交流的通道，對于調(diào)節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用?？?的來講，細(xì)胞間連接的主要作用在于加強細(xì)胞間的機械連接。此外對細(xì)胞間的物質(zhì)交換起重要作用。一般認(rèn)為，間隙連接在細(xì)胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連 接部分也是相鄰細(xì)胞間易于物質(zhì)交流的場所；緊密連接是不易進行細(xì)胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細(xì)胞間的粘著。2．細(xì)胞質(zhì)真核細(xì)胞質(zhì)膜以內(nèi)核膜以外的結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)主要包括細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器。（1）細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)亦稱透明質(zhì)，是細(xì)胞質(zhì)中除去所有細(xì)胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質(zhì)半透明的膠體狀物質(zhì)。其中包含了許多物質(zhì)，如小分子的水、無機離子，中等分子的脂類、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質(zhì)、核酸、脂蛋白、多糖。細(xì)胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)作為細(xì)胞器的微環(huán)境，為維護細(xì)胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動提供所需的環(huán)境，也為細(xì)胞器的功能活動提供底物。（2）細(xì)胞器①線粒體 線粒體是一種普遍存在于真核細(xì)胞中的細(xì)胞器，各種生命活動所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的ATP提供的，因此有細(xì)胞的“動力工廠”之稱。線粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的一半以上。此外還有少量的DNA、RNA、輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的（標(biāo)記酶），比如線粒體外膜的標(biāo)記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細(xì)胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質(zhì)的為蘋果酸脫氫酶。在大多數(shù)情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。在電子顯微鏡下，線粒體為內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)?？煞譃橐韵滤膫€部分：外膜 為一個單位膜，膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。內(nèi)膜 也是一個單位膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個膜的80%左右。內(nèi)膜對物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱為基粒?；０ㄈ齻€部分：頭部（F1因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于F1與F0之間）。膜間隙 為內(nèi)外膜之間圍成的勝除。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等?；|(zhì) 由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及DNA。研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至10 000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有20197?！?0 197。 的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實現(xiàn)。在線粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鍵，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時釋放能量，這種電子傳送鏈又稱呼吸鍵。它的各組分多以分子復(fù)合物形式存在于線粒體內(nèi)膜中。在線粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴(yán)格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進行最終氧化分解。在氧化分解過程中，產(chǎn)生NADH和FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線粒體內(nèi)膜上呼吸鍵的電子傳遞作用，將O2還原為H2O；同時利用電子傳遞過程中釋放的能量將ADP合成ATP。關(guān)于ATP形成，即氧化磷酸化作用的機制，目前，最為公認(rèn)的是化學(xué)滲透假說。它認(rèn)為，電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞過程中，釋放的能量將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。利用這一質(zhì)子梯度，在ATP酶復(fù)合體參與下，驅(qū)動ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個電子，可產(chǎn)生3個ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個電子，只產(chǎn)生兩個ATP分子。線粒體中的DNA分子通常與線粒體內(nèi)膜結(jié)合存在，呈環(huán)狀，和細(xì)菌DNA相似。已經(jīng)證明，在線粒體中有DNA聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有合成新DNA的能力。線粒體DNA也是按半保留方式進行復(fù)制的，其復(fù)制時間與核DNA不同，而與線粒體的分裂增殖有關(guān)。一般是在核DNA進行復(fù)制后，在核分裂前（G2）期，線粒體DNA進行復(fù)制，隨后線粒體分裂。在 細(xì)胞進化過程中，最早的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即內(nèi)共生假說和分化假說。內(nèi)共生假說認(rèn)為線粒體是來源于細(xì) 菌，是被原始的前真核生物吞噬的細(xì)菌。這種細(xì)菌與前真核生物共生，在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分化假說則認(rèn)為線粒體在進化過 程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過分化后形成的。②葉綠體葉綠體是質(zhì)體的一種，是綠色植物進行光合作用的場所。質(zhì)體是植物細(xì)胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。葉綠體主要由脂類和蛋白質(zhì)分子組成，此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量DNA和RNA。電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構(gòu)成（見下圖）。葉綠體結(jié)構(gòu)示意圖外被：由兩層單位膜構(gòu)成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙。基 質(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿流動狀態(tài)的基質(zhì)，基質(zhì)中有許多片層結(jié)構(gòu)。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊 在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基 質(zhì)片層，這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。光合作用過程中光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體膜上進行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴 和顆粒較小的核糖體。基質(zhì)中存在DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關(guān)的物質(zhì)。蘭藻和光合細(xì)菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細(xì)胞內(nèi)，特別是分散在細(xì)胞的周邊部位。光合細(xì)菌的光合作用是在含有光合色素的細(xì)胞內(nèi)膜進行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細(xì)胞周圍，稱為載色體。葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結(jié)合，能以半保留方式進行復(fù)制。同時還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當(dāng)然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半自主性細(xì)胞器。關(guān)于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說，即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細(xì)菌。③內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁乎囊狀的結(jié)構(gòu)，互相連通成網(wǎng)，構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)中的扁平囊狀系統(tǒng)。內(nèi) 質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結(jié)構(gòu)特點是由扁平囊狀結(jié)構(gòu)組成，膜的外側(cè)有核糖體附著?，F(xiàn)在有大量實驗證明，各種分泌蛋白 質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管與小囊構(gòu)成不規(guī)則的 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細(xì)胞中。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點：＊蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；＊蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）；＊脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）；＊解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶）。④核糖體核糖體是在各類細(xì)胞中普遍存在的顆粒狀結(jié)構(gòu)，是一種非常重要的細(xì)胞器。核糖體是無膜的細(xì)胞器，主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體的RNA稱為rRNA，約占60%，蛋白質(zhì)約占40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結(jié)合在一起。在 真核細(xì)胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復(fù)合細(xì)胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。還有一些核糖體 不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成 是完全相同的。核糖體由大、小兩個亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖體又分為70S型和80S型。70S型核糖體主要存在于原核細(xì)胞及葉綠體、線粒體基質(zhì)中，其小亞單位為30S，大亞單位為50S；80S型核糖體主要存在于真核細(xì)胞質(zhì)中，其小亞單位為40S，大亞單位60S。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。因此核糖體是細(xì)胞不可缺少的基本結(jié)構(gòu)，存在于所有細(xì)胞中。核糖體往往并不是單個獨立