【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 注：s是沉降系數(shù)（svedberg）,用來(lái)測(cè)定顆粒大小。 ③鏈球菌分裂是沿一個(gè)平面進(jìn)行，分裂后細(xì)胞排列成鏈狀，如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）。 ④四聯(lián)球菌沿兩個(gè)相垂直的平面分裂，分裂后每四個(gè)細(xì)胞在一起呈田字形，稱(chēng)四聯(lián)球菌。如四聯(lián)微球菌（Micrococcustetragenus）。 ⑤八疊球菌按3個(gè)互相垂直的平面進(jìn)行分裂后，每8個(gè)球菌在一起成立方形，如尿素八疊球菌（Sarcinaureae）。 ⑥葡萄球菌分裂面不規(guī)則，多個(gè)球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）（圖21）。 (2)桿菌桿菌是細(xì)菌中種類(lèi)最多的類(lèi)型，桿菌細(xì)胞是長(zhǎng)形，其長(zhǎng)度大于寬度，由于比例不同，往往桿菌的長(zhǎng)短差別很大。長(zhǎng)的桿菌呈圓柱形，有的甚至呈絲狀，短的桿菌有時(shí)接近橢圓形，幾乎和球菌一樣，易與球菌混淆稱(chēng)為短桿菌。桿菌的形態(tài)也依種的不同有所差異，有的菌體呈紡錘狀，有的桿菌有明顯分枝。桿菌兩端的不同形狀，常作為鑒別菌種的依據(jù)。有些桿菌一端膨大另一端細(xì)小，形如棒狀的稱(chēng)為棒狀桿菌。形如梭狀的稱(chēng)為梭狀桿菌。此外菌體排列的形式也有不同，排列成對(duì)的稱(chēng)雙桿菌，形成鏈狀的稱(chēng)鏈桿菌。還有些桿菌可以產(chǎn)生芽孢稱(chēng)為芽孢桿菌。而不產(chǎn)生芽孢的亦稱(chēng)無(wú)芽孢桿菌。桿狀菌的形狀與排列有一定的分類(lèi)鑒定意義（圖22）。工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用到的細(xì)菌大多數(shù)是桿菌。例如用來(lái)生產(chǎn)淀粉酶與蛋白酶的枯草桿菌（Bacillussubtilis）。生產(chǎn)谷氨酸的北京棒狀桿菌（Corynebacteriumpekinense）。乳品工業(yè)中保加利亞乳桿菌（Lactobacillusbulgaricus）等。 (3)螺旋菌細(xì)胞呈彎曲狀，根據(jù)其彎曲程度不同而分為弧菌和螺旋菌。 ①弧菌菌體彎曲呈弧形或逗號(hào)形。如逗號(hào)弧菌（Vibrioma）是霍亂病的病原菌。 ②螺旋菌菌體回轉(zhuǎn)如螺旋，螺旋數(shù)目的多少及螺距大小隨菌種不同而異。如減少螺菌（Spirillumminus）（圖23）。 細(xì)菌的形態(tài)與環(huán)境因子有關(guān)，例如與培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基的成分與濃度、培養(yǎng)的時(shí)間有關(guān)。各種細(xì)菌在幼齡時(shí)和適宜的環(huán)境條件下表現(xiàn)出正常形態(tài)。當(dāng)培養(yǎng)條件變化或菌體變老時(shí)，常常引起形態(tài)的改變，尤其是桿菌。有時(shí)菌體顯著伸長(zhǎng)呈絲狀、分枝狀或呈膨大狀，這種不整齊形態(tài)稱(chēng)為異常形態(tài)。異常形態(tài)中又依其生理機(jī)能的不同分為畸形和衰頹形兩種。畸形就是由于化學(xué)或物理因素的刺激，阻礙細(xì)胞的發(fā)育引起形態(tài)的異常變化，如巴氏醋酸桿菌（AcetobacterPasteurianus）正常情況下為短桿菌，由于培養(yǎng)溫度的改變而成紡錘狀、絲狀或鏈鎖狀（圖24）。衰頹形是由于培養(yǎng)時(shí)間過(guò)久，細(xì)胞衰老，養(yǎng)分缺乏或由于自身代謝產(chǎn)物積累過(guò)多等原因而引起的異常形態(tài)。此時(shí)細(xì)胞繁殖終止，形體膨大構(gòu)成液泡，染色力弱，有時(shí)菌體雖然存在而實(shí)際上已死亡。如乳酪芽孢桿菌（Bacilluscasei）普通正常情況培養(yǎng)為長(zhǎng)桿菌，老熟時(shí)變成無(wú)繁殖力的分枝狀的衰頹形（圖25）。若再將它們轉(zhuǎn)移到新鮮培養(yǎng)基上，并在合適的條件下生長(zhǎng)，它們又將恢復(fù)其原來(lái)的形狀。因此，在觀察比較細(xì)菌形態(tài)時(shí)，必須注意因培養(yǎng)條件的變化而引起細(xì)胞形態(tài)的改變。 細(xì)菌個(gè)體的大小 細(xì)菌細(xì)胞一般都很小，必須借助光學(xué)顯微鏡才能觀察到，因此測(cè)量細(xì)菌的大小通常要使用放在顯微鏡中的顯微測(cè)微尺來(lái)測(cè)量。細(xì)菌的長(zhǎng)度單位為微米（181。m）。如用電子顯微鏡觀察細(xì)胞構(gòu)造或更小的微生物時(shí)，要用更小的單位納米（nm）或埃（197。） 來(lái)表示，它們之間的關(guān)系是：1mm=103181。m=106nm=107197。 球菌的大小以其直徑表示，桿菌、螺旋菌的大小以寬度長(zhǎng)度來(lái)表示。螺旋菌的長(zhǎng)度是以其自然彎曲狀的長(zhǎng)度來(lái)計(jì)算，而不是以其真正的長(zhǎng)度計(jì)算的，細(xì)菌細(xì)胞大小見(jiàn)表22。 表22細(xì)菌的大小 球狀細(xì)菌直徑（181。m） 尿素微球菌（Micrococcusureae）～ 金黃色微球菌（Micrococcusaureus）～ 乳鏈球菌（Streptococcuslactis）～ 最大八疊球菌（Sarcinamaxima） 圓褐固氮菌（Azotobocterchroococcum）～ 旋動(dòng)泡硫菌（Thiophysavolutans）～ 桿狀細(xì)菌長(zhǎng)度（181。m）寬度（181。m） 普通變形桿菌（Proteusvulgaris）～～ 大腸桿菌（Escherichiacoli）～ 德氏乳桿菌（Lactobacillusdelbruckii）～～ 枯草桿菌（Bacillussubtilis）～～ 巨大芽孢桿菌（Bacillusmegatherium）～～ 螺旋狀細(xì)菌 霍亂弧菌（Vibriocholerae）～～ 紅色螺菌（Spirillumrubrum）～～ 迂回螺菌（Spirillumvolutans）10～20～ 雖然細(xì)菌的大小差別很大，但一般都不超過(guò)幾個(gè)微米，～?！?181。m，產(chǎn)芽孢的桿菌比不產(chǎn)芽孢的桿菌要大，～11～。 由于細(xì)菌個(gè)體大小有很大差異，以及所用固定和染色方法不同，測(cè)量結(jié)果可能不一致。一般細(xì)菌在干燥與固定過(guò)程中，細(xì)胞明顯收縮，測(cè)量結(jié)果往往只能得到近似值。有關(guān)細(xì)菌大小的記載常常是平均值或代表值。 影響細(xì)菌形態(tài)變化的因素同樣也影響細(xì)菌個(gè)體的大小，除少數(shù)例外。一般幼齡的菌體比成熟的或老齡的菌體大的多，但寬度變化不明顯。細(xì)菌細(xì)胞大小還可能與代謝產(chǎn)物的積累或培養(yǎng)基中滲透壓增加有關(guān)。 細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞核等四部分組成，有些細(xì)菌還有莢膜、鞭毛和芽孢等特殊結(jié)構(gòu)（圖26）。 基本結(jié)構(gòu)是任何一種細(xì)菌都具有的，而特殊結(jié)構(gòu)只限于某些種類(lèi)細(xì)菌才有，是細(xì)菌分類(lèi)鑒定的重要依據(jù)。 (1）細(xì)胞壁（cellwall）細(xì)胞壁在細(xì)菌菌體的最外層。為堅(jiān)韌、略具有彈性的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞壁約占細(xì)胞干重的10%～25%。各種細(xì)菌的細(xì)胞壁厚度不等，一般在10～80nm之間。 細(xì)胞壁具有保護(hù)細(xì)胞及維持細(xì)胞外形的功能。失去細(xì)胞壁的各種形態(tài)的菌體都將變成球形。細(xì)菌在一定范圍的高滲溶液中細(xì)胞質(zhì)收縮，但細(xì)胞仍然可保持原來(lái)的形狀，在一定的低滲溶液中細(xì)胞則會(huì)膨大，但不致破裂。這些都與細(xì)胞壁具有一定堅(jiān)韌性及彈性有關(guān)。細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成也與細(xì)菌的抗原性、致病性以及對(duì)噬菌體的敏感性有關(guān)。有鞭毛的細(xì)菌失去細(xì)胞壁后，可仍保持其鞭毛但不能運(yùn)動(dòng)，可見(jiàn)細(xì)胞壁的存在是鞭毛運(yùn)動(dòng)所必需的，可能是為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供可靠的支點(diǎn)。此外細(xì)胞壁實(shí)際上是多孔性的，可允許水及一些化學(xué)物質(zhì)通過(guò)，并對(duì)大分子物質(zhì)有阻攔作用。 構(gòu)成細(xì)胞壁的基本骨架是肽聚糖（peptidoglycan）層，由氨基糖和氨基酸組成，它含有N乙酰葡萄糖胺（Nacetylglucosamine,NAG）和N乙酰胞壁酸（Nacetylmuramicacid,NAM）兩種氨基糖（圖27a），這兩種氨基糖或直接連接或通過(guò)甘氨酸間橋而交替相連形成長(zhǎng)鏈。連接到NAM羧基的四肽鏈，含D谷氨酸、D和L丙氨酸和二氨基庚二酸或賴(lài)氨酸。D構(gòu)型的氨基酸是細(xì)菌細(xì)胞壁（有時(shí)還有莢膜）所特有的。四肽鏈同其它氨基糖四肽依次連接（圖27b）形成堅(jiān)韌的肽聚糖套層。有許多細(xì)菌在肽聚糖外面還有外膜（outermembrane）。 采用革蘭氏染色技術(shù)可以將細(xì)菌細(xì)胞壁區(qū)分為兩種類(lèi)型，革蘭氏陽(yáng)性（G＋）和革蘭氏陰性（G—）。革蘭氏染色（Gramstain）是丹麥醫(yī)生革蘭（HansChristianGram）于1884年采用表23所列程序?qū)?xì)菌染色，結(jié)果因顯色不同可將細(xì)菌區(qū)分為兩類(lèi)，分別稱(chēng)為革蘭氏陽(yáng)性和陰性。 表23革蘭氏染色程序和結(jié)果 步驟方法結(jié)果 陽(yáng)性（G+）陰性（G—） 初染結(jié)晶紫30s紫色紫色 媒染劑碘液30s仍為紫色仍為紫色 脫色95%乙醇10～20s保持紫色脫去紫色 復(fù)染蕃紅（或復(fù)紅）30～60s仍顯紫色紅色 細(xì)菌的不同顯色反應(yīng)是由于細(xì)胞壁對(duì)乙醇的通透性和抗脫色能力的差異，主要是肽聚糖層厚度和結(jié)構(gòu)決定的。經(jīng)結(jié)晶紫染色的細(xì)胞用碘液處理后形成不溶性復(fù)合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步結(jié)果是一樣的，但在G＋細(xì)胞中，乙醇還能使厚的肽聚糖層脫水，導(dǎo)致孔隙變小，由于結(jié)晶紫和碘的復(fù)合物分子太大，不能通 過(guò)細(xì)胞壁，保持著紫色。在G—細(xì)胞中，乙醇處理不但破壞了胞壁外膜，還可能損傷肽聚糖層和細(xì)胞質(zhì)膜，于是被乙醇溶解的結(jié)晶紫和碘的復(fù)合物從細(xì)胞中滲漏出來(lái)，當(dāng)再用襯托的染色液復(fù)染時(shí)，顯現(xiàn)紅色。紅色染料雖然也能進(jìn)入已染成紫色的G+細(xì)胞，但被紫色蓋沒(méi)，紅色顯示不出來(lái)。 革蘭氏陽(yáng)性和陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)比較如圖28所示。 ①革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌的細(xì)胞壁 G＋細(xì)菌細(xì)胞壁具有較厚（2080nm）而致密的肽聚糖層，多達(dá)20層，占細(xì)胞壁成分的60%～90%，它同細(xì)胞膜的外層緊密相連（圖29）。有的G＋細(xì)菌細(xì)胞壁中含有磷壁酸（teichoicacid），也稱(chēng)胞壁質(zhì)（murein），它是甘油和核糖醇的聚合物，磷壁酸通常以糖或氨基酸的酯而存在。由于磷壁酸帶負(fù)電荷，它在細(xì)胞表面能調(diào)節(jié)陽(yáng)離子濃度。磷壁酸與細(xì)胞生長(zhǎng)有關(guān)，細(xì)胞生長(zhǎng)中有自溶素（autolysins）酶類(lèi)起作用，磷壁酸對(duì)自溶素有調(diào)節(jié)功能，阻止胞壁過(guò)度降解和壁溶。 如果細(xì)胞壁的肽聚糖層被消溶，G＋細(xì)胞成為原生質(zhì)體（protoplasts），細(xì)胞壁不復(fù)存在，而只存留細(xì)胞膜。除鏈球菌外，大多數(shù)G＋細(xì)菌細(xì)胞壁中含極少蛋白質(zhì)。 ②革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁G—細(xì)菌細(xì)胞壁比G＋細(xì)菌細(xì)胞壁?。?5～20nm）而結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分外膜（outermembrane）和肽聚糖層（2～3nm）（圖210）。在細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)膜之間有一個(gè)明顯的空間，稱(chēng)為壁膜間隙（periplasmicspace）。 外膜G—細(xì)菌細(xì)胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharide,LPS），它同細(xì)胞質(zhì)膜相同之處也是雙層類(lèi)脂，但除磷脂外還含有多糖和蛋白質(zhì)。 LPS的多糖部分包括核心多糖和O特異多糖。O特異多糖由重復(fù)分支的碳水化合物分子組成，含有已糖（葡萄糖、半乳糖和鼠李糖）和二脫氧已糖。由于糖的種類(lèi)不同，使各種G—細(xì)胞具有不同特性的LPS。核心多糖（corepolysaccharide）的主要組分是酮脫氧辛酸（ketodeoxyoctonate,KDO）。 外膜中還含有幾種蛋白，如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用（porin），調(diào)控外界分子進(jìn)入細(xì)胞；有的蛋白分子可以作為噬菌體的受體；許多G—細(xì)菌對(duì)高等生物有致病性是由LPS的成分決定的，它的毒性組分常稱(chēng)為內(nèi)毒素（endotoxins）。 肽聚糖層G—細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖層很薄，在大腸桿菌和其它細(xì)菌中僅有單 層。肽聚糖層和外膜的內(nèi)層之間通過(guò)脂蛋白連接起來(lái)。 壁膜間隙G—細(xì)菌細(xì)胞壁的外膜與細(xì)胞質(zhì)膜之間存在明顯的壁膜間隙，一層薄的肽聚糖處于其間，肽聚糖層和細(xì)胞質(zhì)膜之間的間隙較寬，肽聚糖層至外膜之間的間隙較窄。大腸桿菌的壁膜間隙寬度為12～15nm，呈膠胨態(tài)。其間含有三類(lèi)蛋白質(zhì)：水解酶，催化食物的初步降解；結(jié)合蛋白，啟動(dòng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程；化學(xué)受體（chemoreceptors），在趨化性中起作用的蛋白。 盡管細(xì)胞壁是細(xì)菌的重要結(jié)構(gòu)成分，但自然界也存在無(wú)壁細(xì)菌，如支原體屬于 這一類(lèi)。G＋和G—細(xì)菌由于自發(fā)突變或在培養(yǎng)時(shí)用青霉素處理可以形成無(wú)壁細(xì)胞或胞壁殘缺不全的L型細(xì)胞。這種缺乏堅(jiān)硬的肽聚糖細(xì)胞壁的L型細(xì)胞可以繼續(xù)繁殖，甚至再形成胞壁。如果肽聚糖被全部去除無(wú)殘余留下，則細(xì)胞壁不能再合成。這種形態(tài)同無(wú)胞壁的支原體是相關(guān)的，但不能混淆。 (2）細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）,簡(jiǎn)稱(chēng)質(zhì)膜（plasmamembrane），是圍繞細(xì)胞質(zhì)外面的雙層膜結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞具有選擇吸