【文章內容簡介】 注：s是沉降系數(shù)（svedberg）,用來測定顆粒大小。 ③鏈球菌分裂是沿一個平面進行，分裂后細胞排列成鏈狀，如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）。 ④四聯(lián)球菌沿兩個相垂直的平面分裂，分裂后每四個細胞在一起呈田字形，稱四聯(lián)球菌。如四聯(lián)微球菌（Micrococcustetragenus）。 ⑤八疊球菌按3個互相垂直的平面進行分裂后，每8個球菌在一起成立方形，如尿素八疊球菌（Sarcinaureae）。 ⑥葡萄球菌分裂面不規(guī)則，多個球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）（圖21）。 (2)桿菌桿菌是細菌中種類最多的類型，桿菌細胞是長形，其長度大于寬度，由于比例不同，往往桿菌的長短差別很大。長的桿菌呈圓柱形，有的甚至呈絲狀，短的桿菌有時接近橢圓形，幾乎和球菌一樣，易與球菌混淆稱為短桿菌。桿菌的形態(tài)也依種的不同有所差異，有的菌體呈紡錘狀，有的桿菌有明顯分枝。桿菌兩端的不同形狀，常作為鑒別菌種的依據(jù)。有些桿菌一端膨大另一端細小，形如棒狀的稱為棒狀桿菌。形如梭狀的稱為梭狀桿菌。此外菌體排列的形式也有不同，排列成對的稱雙桿菌，形成鏈狀的稱鏈桿菌。還有些桿菌可以產(chǎn)生芽孢稱為芽孢桿菌。而不產(chǎn)生芽孢的亦稱無芽孢桿菌。桿狀菌的形狀與排列有一定的分類鑒定意義（圖22）。工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用到的細菌大多數(shù)是桿菌。例如用來生產(chǎn)淀粉酶與蛋白酶的枯草桿菌（Bacillussubtilis）。生產(chǎn)谷氨酸的北京棒狀桿菌（Corynebacteriumpekinense）。乳品工業(yè)中保加利亞乳桿菌（Lactobacillusbulgaricus）等。 (3)螺旋菌細胞呈彎曲狀，根據(jù)其彎曲程度不同而分為弧菌和螺旋菌。 ①弧菌菌體彎曲呈弧形或逗號形。如逗號弧菌（Vibrioma）是霍亂病的病原菌。 ②螺旋菌菌體回轉如螺旋，螺旋數(shù)目的多少及螺距大小隨菌種不同而異。如減少螺菌（Spirillumminus）（圖23）。 細菌的形態(tài)與環(huán)境因子有關，例如與培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基的成分與濃度、培養(yǎng)的時間有關。各種細菌在幼齡時和適宜的環(huán)境條件下表現(xiàn)出正常形態(tài)。當培養(yǎng)條件變化或菌體變老時，常常引起形態(tài)的改變，尤其是桿菌。有時菌體顯著伸長呈絲狀、分枝狀或呈膨大狀，這種不整齊形態(tài)稱為異常形態(tài)。異常形態(tài)中又依其生理機能的不同分為畸形和衰頹形兩種。畸形就是由于化學或物理因素的刺激，阻礙細胞的發(fā)育引起形態(tài)的異常變化，如巴氏醋酸桿菌（AcetobacterPasteurianus）正常情況下為短桿菌，由于培養(yǎng)溫度的改變而成紡錘狀、絲狀或鏈鎖狀（圖24）。衰頹形是由于培養(yǎng)時間過久，細胞衰老，養(yǎng)分缺乏或由于自身代謝產(chǎn)物積累過多等原因而引起的異常形態(tài)。此時細胞繁殖終止，形體膨大構成液泡，染色力弱，有時菌體雖然存在而實際上已死亡。如乳酪芽孢桿菌（Bacilluscasei）普通正常情況培養(yǎng)為長桿菌，老熟時變成無繁殖力的分枝狀的衰頹形（圖25）。若再將它們轉移到新鮮培養(yǎng)基上，并在合適的條件下生長，它們又將恢復其原來的形狀。因此，在觀察比較細菌形態(tài)時，必須注意因培養(yǎng)條件的變化而引起細胞形態(tài)的改變。 細菌個體的大小 細菌細胞一般都很小，必須借助光學顯微鏡才能觀察到，因此測量細菌的大小通常要使用放在顯微鏡中的顯微測微尺來測量。細菌的長度單位為微米（181。m）。如用電子顯微鏡觀察細胞構造或更小的微生物時，要用更小的單位納米（nm）或埃（197。） 來表示，它們之間的關系是：1mm=103181。m=106nm=107197。 球菌的大小以其直徑表示，桿菌、螺旋菌的大小以寬度長度來表示。螺旋菌的長度是以其自然彎曲狀的長度來計算，而不是以其真正的長度計算的，細菌細胞大小見表22。 表22細菌的大小 球狀細菌直徑（181。m） 尿素微球菌（Micrococcusureae）～ 金黃色微球菌（Micrococcusaureus）～ 乳鏈球菌（Streptococcuslactis）～ 最大八疊球菌（Sarcinamaxima） 圓褐固氮菌（Azotobocterchroococcum）～ 旋動泡硫菌（Thiophysavolutans）～ 桿狀細菌長度（181。m）寬度（181。m） 普通變形桿菌（Proteusvulgaris）～～ 大腸桿菌（Escherichiacoli）～ 德氏乳桿菌（Lactobacillusdelbruckii）～～ 枯草桿菌（Bacillussubtilis）～～ 巨大芽孢桿菌（Bacillusmegatherium）～～ 螺旋狀細菌 霍亂弧菌（Vibriocholerae）～～ 紅色螺菌（Spirillumrubrum）～～ 迂回螺菌（Spirillumvolutans）10～20～ 雖然細菌的大小差別很大，但一般都不超過幾個微米，～?！?181。m，產(chǎn)芽孢的桿菌比不產(chǎn)芽孢的桿菌要大，～11～。 由于細菌個體大小有很大差異，以及所用固定和染色方法不同，測量結果可能不一致。一般細菌在干燥與固定過程中，細胞明顯收縮，測量結果往往只能得到近似值。有關細菌大小的記載常常是平均值或代表值。 影響細菌形態(tài)變化的因素同樣也影響細菌個體的大小，除少數(shù)例外。一般幼齡的菌體比成熟的或老齡的菌體大的多，但寬度變化不明顯。細菌細胞大小還可能與代謝產(chǎn)物的積累或培養(yǎng)基中滲透壓增加有關。 細菌細胞的結構 細菌的基本結構包括細胞壁、細胞質膜、細胞質及細胞核等四部分組成，有些細菌還有莢膜、鞭毛和芽孢等特殊結構（圖26）。 基本結構是任何一種細菌都具有的，而特殊結構只限于某些種類細菌才有，是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。 (1）細胞壁（cellwall）細胞壁在細菌菌體的最外層。為堅韌、略具有彈性的結構。細胞壁約占細胞干重的10%～25%。各種細菌的細胞壁厚度不等，一般在10～80nm之間。 細胞壁具有保護細胞及維持細胞外形的功能。失去細胞壁的各種形態(tài)的菌體都將變成球形。細菌在一定范圍的高滲溶液中細胞質收縮，但細胞仍然可保持原來的形狀，在一定的低滲溶液中細胞則會膨大，但不致破裂。這些都與細胞壁具有一定堅韌性及彈性有關。細菌細胞壁的化學組成也與細菌的抗原性、致病性以及對噬菌體的敏感性有關。有鞭毛的細菌失去細胞壁后，可仍保持其鞭毛但不能運動，可見細胞壁的存在是鞭毛運動所必需的，可能是為鞭毛運動提供可靠的支點。此外細胞壁實際上是多孔性的，可允許水及一些化學物質通過，并對大分子物質有阻攔作用。 構成細胞壁的基本骨架是肽聚糖（peptidoglycan）層，由氨基糖和氨基酸組成，它含有N乙酰葡萄糖胺（Nacetylglucosamine,NAG）和N乙酰胞壁酸（Nacetylmuramicacid,NAM）兩種氨基糖（圖27a），這兩種氨基糖或直接連接或通過甘氨酸間橋而交替相連形成長鏈。連接到NAM羧基的四肽鏈，含D谷氨酸、D和L丙氨酸和二氨基庚二酸或賴氨酸。D構型的氨基酸是細菌細胞壁（有時還有莢膜）所特有的。四肽鏈同其它氨基糖四肽依次連接（圖27b）形成堅韌的肽聚糖套層。有許多細菌在肽聚糖外面還有外膜（outermembrane）。 采用革蘭氏染色技術可以將細菌細胞壁區(qū)分為兩種類型，革蘭氏陽性（G＋）和革蘭氏陰性（G—）。革蘭氏染色（Gramstain）是丹麥醫(yī)生革蘭（HansChristianGram）于1884年采用表23所列程序對細菌染色，結果因顯色不同可將細菌區(qū)分為兩類，分別稱為革蘭氏陽性和陰性。 表23革蘭氏染色程序和結果 步驟方法結果 陽性（G+）陰性（G—） 初染結晶紫30s紫色紫色 媒染劑碘液30s仍為紫色仍為紫色 脫色95%乙醇10～20s保持紫色脫去紫色 復染蕃紅（或復紅）30～60s仍顯紫色紅色 細菌的不同顯色反應是由于細胞壁對乙醇的通透性和抗脫色能力的差異，主要是肽聚糖層厚度和結構決定的。經(jīng)結晶紫染色的細胞用碘液處理后形成不溶性復合物，乙醇能使它溶解，所以染色的前二步結果是一樣的，但在G＋細胞中，乙醇還能使厚的肽聚糖層脫水，導致孔隙變小，由于結晶紫和碘的復合物分子太大，不能通 過細胞壁，保持著紫色。在G—細胞中，乙醇處理不但破壞了胞壁外膜，還可能損傷肽聚糖層和細胞質膜，于是被乙醇溶解的結晶紫和碘的復合物從細胞中滲漏出來，當再用襯托的染色液復染時，顯現(xiàn)紅色。紅色染料雖然也能進入已染成紫色的G+細胞，但被紫色蓋沒，紅色顯示不出來。 革蘭氏陽性和陰性細菌細胞壁的結構比較如圖28所示。 ①革蘭氏陽性細菌的細胞壁 G＋細菌細胞壁具有較厚（2080nm）而致密的肽聚糖層，多達20層，占細胞壁成分的60%～90%，它同細胞膜的外層緊密相連（圖29）。有的G＋細菌細胞壁中含有磷壁酸（teichoicacid），也稱胞壁質（murein），它是甘油和核糖醇的聚合物，磷壁酸通常以糖或氨基酸的酯而存在。由于磷壁酸帶負電荷，它在細胞表面能調節(jié)陽離子濃度。磷壁酸與細胞生長有關，細胞生長中有自溶素（autolysins）酶類起作用，磷壁酸對自溶素有調節(jié)功能，阻止胞壁過度降解和壁溶。 如果細胞壁的肽聚糖層被消溶，G＋細胞成為原生質體（protoplasts），細胞壁不復存在，而只存留細胞膜。除鏈球菌外，大多數(shù)G＋細菌細胞壁中含極少蛋白質。 ②革蘭氏陰性細菌的細胞壁G—細菌細胞壁比G＋細菌細胞壁?。?5～20nm）而結構較復雜，分外膜（outermembrane）和肽聚糖層（2～3nm）（圖210）。在細胞壁和細胞質膜之間有一個明顯的空間，稱為壁膜間隙（periplasmicspace）。 外膜G—細菌細胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharide,LPS），它同細胞質膜相同之處也是雙層類脂，但除磷脂外還含有多糖和蛋白質。 LPS的多糖部分包括核心多糖和O特異多糖。O特異多糖由重復分支的碳水化合物分子組成，含有已糖（葡萄糖、半乳糖和鼠李糖）和二脫氧已糖。由于糖的種類不同，使各種G—細胞具有不同特性的LPS。核心多糖（corepolysaccharide）的主要組分是酮脫氧辛酸（ketodeoxyoctonate,KDO）。 外膜中還含有幾種蛋白，如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用（porin），調控外界分子進入細胞；有的蛋白分子可以作為噬菌體的受體；許多G—細菌對高等生物有致病性是由LPS的成分決定的，它的毒性組分常稱為內毒素（endotoxins）。 肽聚糖層G—細菌細胞壁的肽聚糖層很薄，在大腸桿菌和其它細菌中僅有單 層。肽聚糖層和外膜的內層之間通過脂蛋白連接起來。 壁膜間隙G—細菌細胞壁的外膜與細胞質膜之間存在明顯的壁膜間隙，一層薄的肽聚糖處于其間，肽聚糖層和細胞質膜之間的間隙較寬，肽聚糖層至外膜之間的間隙較窄。大腸桿菌的壁膜間隙寬度為12～15nm，呈膠胨態(tài)。其間含有三類蛋白質：水解酶，催化食物的初步降解；結合蛋白，啟動物質轉運過程；化學受體（chemoreceptors），在趨化性中起作用的蛋白。 盡管細胞壁是細菌的重要結構成分，但自然界也存在無壁細菌，如支原體屬于 這一類。G＋和G—細菌由于自發(fā)突變或在培養(yǎng)時用青霉素處理可以形成無壁細胞或胞壁殘缺不全的L型細胞。這種缺乏堅硬的肽聚糖細胞壁的L型細胞可以繼續(xù)繁殖，甚至再形成胞壁。如果肽聚糖被全部去除無殘余留下，則細胞壁不能再合成。這種形態(tài)同無胞壁的支原體是相關的，但不能混淆。 (2）細胞膜細胞質膜（cytoplasmicmembrane）,簡稱質膜（plasmamembrane），是圍繞細胞質外面的雙層膜結構，使細胞具有選擇吸