【文章內(nèi)容簡介】
A. majusDQ2725921981ChrysanthemumEU286276580V. viniferaDQ7866321887O. sativaNM_0010708731863DFRA. thalianaNM_1236451358Z. maysX050684467I. purpureaAF0286011306A. majusX155361608ChrysanthemumEF0949351143V. viniferaY117491250O. sativaAB0034961480ANSA. thalianaAY0865391269Z. maysX553142837I. purpureaAF0286021376V. viniferaEF1924681144O. sativaY079551606UF3GTA. thalianaNM_1247851491Z. maysX135021594I. purpureaAF0282371494V. viniferaAB0470971925PAL是苯丙烷類化合物途徑(也可能是所有次生代謝物代謝途徑)中研究得最詳盡的酶。在某些植物中,PAL似乎只由一個(gè)基因編碼,而在另一些植物中,則是由1個(gè)多基因家族編碼。菜豆的基因組里面包含了3個(gè)PAL基因(Cramer et al.,1989)。Boss等(1996)認(rèn)為在葡萄組織中雖然只有果皮合成花青苷,但PAL基因在大多數(shù)器官中均能表達(dá)。這說明PAL所催化的反應(yīng)并不僅為花青苷合成提供前體,也為其他物質(zhì)提供前體(李興國等,2003)。在這個(gè)多基因家族中,不同成員的表達(dá)特異性不同。PAL多基因家族成員在表達(dá)上的差異是由于它們啟動(dòng)子所包含的ciselements不同所引起的。正是由于這些ciselements和相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子的共同作用,使得不同的PAL基因能在不同時(shí)間和不同組織里表達(dá)。例如,一個(gè)只在花里表達(dá)的Myb類轉(zhuǎn)錄因子與gPAL2啟動(dòng)子的Pbox結(jié)合后能活化具有花組織特異性(Sablowski, 1994)。CHS酶基因首先是從歐芹屬Petroselium hortense中分離出來的(Krenzaler et al., 1979。 Harashima et al., 2003。 Huang et al., 2004)。很多物種的CHS基因有較高的核苷酸相似性,已構(gòu)建的CHS基因系統(tǒng)樹表明他們可能有共同的起源(NiesbachKl245。sgen et al., 1987。 Yang et al., 2002;Huang et al., 2004)。功能上的相似性表明它們可能來自于脂肪酸合酶超基因家族(Koes et al., 1993)。CHS基因家族的進(jìn)化歷程也是一個(gè)基因重復(fù)的過程。牽牛的CHS基因在所有已克隆到的CHS基因中進(jìn)化速率較快(Durbin et al., 1995。 Yang et al., 2004)。最早進(jìn)行花色改良的研究就是選擇CHS基因作為調(diào)控對象。對CHS的反義調(diào)控使花色素合成被打斷而使花色變淡,甚至變成白色或者粉色(白新祥和戴思蘭,2005)。CHI基因已分別在豌豆、矮牽牛、苜蓿、翠菊、橙等多種植物中被克隆出來。在菜豆的基因組里,只有1個(gè)CHI基因(Mehdy and Lamb,1987),其表達(dá)能被真菌侵染和機(jī)械損傷誘導(dǎo)。在矮牽牛的基因組里由兩個(gè)CHI基因(A和B)(van Tunen et al., 1988,1989)。CHIA基因在花組織和經(jīng)紫外照射的幼苗(或?qū)嵣纾├锉磉_(dá)。而CHIB基因僅在未成熟的花粉中表達(dá)。另外,CHIA基因的表達(dá)與CHSA和J基因的表達(dá)相協(xié)調(diào),具有相似的器官和細(xì)胞表達(dá)特異性。F3’H已在多種植物如金魚草、石竹和馬鞭草等的花提取液里發(fā)現(xiàn)。F3’H突變會(huì)促使花中積累花葵素而非花青素,致使花呈現(xiàn)橙或紅色(孟繁靜,2000)。目前研究集中于通過把F3’5’H轉(zhuǎn)入一些花卉中以期得到藍(lán)色花(Fukui et al., 2003),而針對F3’H基因的研究相對較少。但從花色素的合成途徑上來看,把正義基因和反義基因結(jié)合起來將具有廣闊的應(yīng)用前景,如通過抑制F3’H基因的表達(dá)使其產(chǎn)生天竺葵素,創(chuàng)造出新穎的紅色花(于曉南和張啟翔,2002)。白新祥和戴思蘭(2005)也提出可以在轉(zhuǎn)入F3’5’H基因的基礎(chǔ)上,再用反義技術(shù)對F3