花色素苷生物合成相關(guān)基因的研究進(jìn)展-wenkub
2023-04-19 23:51:05 本頁(yè)面
【正文】 ahlbrock, 1982）；參與調(diào)節(jié)植物對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng)（Jacobs and Rubery, 1988。許多研究顯示花色素苷類合物可以預(yù)防中風(fēng)、抑制腫瘤發(fā)育，具有抗炎性，口服花色素苷對(duì)糖尿病和潰瘍有好處。不過(guò)，要注意的是不同種類的花色素苷的生理功能定位可能會(huì)有所不同。苯丙氨酸脫氨酶（PAL；EC ）是這一系列酶反應(yīng)中的第一個(gè)酶。該酶在一般條件下不穩(wěn)定。如果B環(huán)的3’和5’位置都被羥化，二氫黃酮醇將變成二氫楊梅黃酮，這是藍(lán)紫色的翠雀素糖苷的直接前體；如果B環(huán)只有3’位置被羥化，將變成二氫櫟皮酮，這是紅色的花青素糖苷的直接前體；如果3’和5’位置都沒(méi)有被羥化，則轉(zhuǎn)變成磚紅色的花葵素糖苷。由于這個(gè)過(guò)程的復(fù)雜性和中間產(chǎn)物的不穩(wěn)定，精確的反應(yīng)過(guò)程還沒(méi)有完全搞清楚。這個(gè)過(guò)程還沒(méi)有完全搞清楚，也許需要第二個(gè)酶，可能是個(gè)脫氫酶的作用（Heller and Ferkmann.,1988）。2 花色素苷生物合成相關(guān)基因花色素苷的生物合成是由許多酶催化完成的。 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因是指不同植物共同具有的直接編碼花色素代謝的生物合成酶的基因。菜豆的基因組里面包含了3個(gè)PAL基因（Cramer et al.,1989）。PAL多基因家族成員在表達(dá)上的差異是由于它們啟動(dòng)子所包含的ciselements不同所引起的。 Harashima et al., 2003。 Yang et al., 2002；Huang et al., 2004）。 Yang et al., 2004）。在菜豆的基因組里，只有1個(gè)CHI基因（Mehdy and Lamb,1987），其表達(dá)能被真菌侵染和機(jī)械損傷誘導(dǎo)。另外，CHIA基因的表達(dá)與CHSA和J基因的表達(dá)相協(xié)調(diào)，具有相似的器官和細(xì)胞表達(dá)特異性。但從花色素的合成途徑上來(lái)看，把正義基因和反義基因結(jié)合起來(lái)將具有廣闊的應(yīng)用前景，如通過(guò)抑制F3’H基因的表達(dá)使其產(chǎn)生天竺葵素，創(chuàng)造出新穎的紅色花（于曉南和張啟翔，2002）。 劉娟等，2005）。已經(jīng)從眾多植物中克隆到ANS基因。所以UFGT基因的表達(dá)在葡萄花色素苷生物合成中具有決定性的作用（李興國(guó)等，2003）。這些轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)與結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)子中含有的能被其識(shí)別的順式作用元件結(jié)合，從而激活花色素苷生物合成途徑中多個(gè)基因的表達(dá)，有效啟動(dòng)花色素苷生物合成途徑。其中R/B基因家族編碼的蛋白的部分序列與MYC原癌蛋白以及哺乳動(dòng)物的MYC轉(zhuǎn)錄因子的堿性亮氨酸拉鏈（bHLH DNA）結(jié)合域具有同源性（葛靜等，2006）。此外Goodrich等（1992）從金魚(yú)草中克隆到的Delila基因編碼的蛋白也含有bHLH結(jié)構(gòu)。但這些調(diào)控因此如何控制結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的細(xì)節(jié)仍有待進(jìn)一步的研究。3 花色素苷合成相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控高等植物花色素苷生物合成由多步酶促反應(yīng)完成，每一步酶促反應(yīng)均是調(diào)控基因作用的靶位點(diǎn)。這些轉(zhuǎn)錄因子單獨(dú)或協(xié)作作用調(diào)節(jié)花色素苷合成途徑中結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，從而控制植物體內(nèi)花色素苷的合成。CHS與DFR基因由于在蕾期就已激活，因此在角堇個(gè)體發(fā)育過(guò)程中這兩個(gè)基因均表達(dá)，且DFR基因在花發(fā)育過(guò)程中向上調(diào)節(jié)花色素苷合成的早期生物合成基因（Farzad et al.，2003）。R/B基因?qū)HS、DFR等基因的表達(dá)都是必須的，可以在單子葉和雙子葉植物中調(diào)控花色素苷的生物合成。在矮牽牛中，R/B基因家族中的Lc基因?qū)FR、F3’5’H、ANS、UFGT等基因的激活作用較強(qiáng)，對(duì)CHS、CHI和F3H的激活相對(duì)較弱，PAL則不受Lc影響（Bradley et al., 1998）。花色素苷的生物合成更主要的是通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子間的協(xié)作而進(jìn)行的。Selinger等（1999）研究還表明轉(zhuǎn)錄因子B／C1和P激活花色素苷生物合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)需要PAC1的參與?，F(xiàn)已證實(shí)，赤霉素（GA3）、光和糖等信號(hào)因子在誘導(dǎo)花色素苷生物合成中也有重要的作用（許智宏，1998）。除植物內(nèi)部的發(fā)育信號(hào)外，花色素苷的合成過(guò)程還受到環(huán)境信號(hào)因子的調(diào)控。如轉(zhuǎn)錄因子TTGTT1與TTGTTTT8一起控制著擬南芥中原花色素的合成；TT2基因編碼的MYB蛋白激活后期色素代謝途徑，依賴bHLH型轉(zhuǎn)錄因子TT8的作用，協(xié)作控制DFR和BAN基因的時(shí)空表達(dá)（Nesi et al., 2000，2001）。金魚(yú)草AmMYB30AmMYB340基因的調(diào)控表達(dá)與玉米中P基因相似，不依賴于bHLH結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控生物合成途徑F3H與下游DFR、ANS、3GT等酶編碼基因的表達(dá)（Moyano et al., 1996）。Vpl對(duì)種子的休眠具有多效性和較普遍的作用。在玉米上，大約有20個(gè)調(diào)控基因影響花色素苷產(chǎn)生，
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