花色素苷生物合成相關(guān)基因的研究進(jìn)展-資料下載頁
2025-04-04 23:51本頁面
【正文】 其中pHpH2和pH6專一影響液泡的pH值（Vlaming et al., 1983；Griesbach,1998）。通過對這些基因位點的反義抑制，就有可能達(dá)到提高液泡pH，這對藍(lán)紫色花系的育種將會有很大的幫助（白新祥和戴思蘭，2005）。3 花色素苷合成相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控高等植物花色素苷生物合成由多步酶促反應(yīng)完成，每一步酶促反應(yīng)均是調(diào)控基因作用的靶位點?；ㄉ剀丈锖铣上到y(tǒng)是研究基因表達(dá)和調(diào)控的最佳系統(tǒng)之一?；ㄉ剀丈锖铣山Y(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因表達(dá)的改變，引起表型改變最終在花的顏色上反映出來。轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)是植物花色素苷生物合成途徑中調(diào)節(jié)其結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的重要環(huán)節(jié)之一。這些轉(zhuǎn)錄因子單獨或協(xié)作作用調(diào)節(jié)花色素苷合成途徑中結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，從而控制植物體內(nèi)花色素苷的合成。通過結(jié)構(gòu)基因酶活性或mRNA表達(dá)分析可詳細(xì)了解帶有不同調(diào)控基因位點的植物的調(diào)節(jié)作用部位。越桔果實成熟過程中果實花色素苷、原花色素及其它類黃酮化合物的積累與花色素苷合成相關(guān)基因的表達(dá)水平一致（Jaakola et al.，2002）。在角堇發(fā)育過程中ANS基因是調(diào)控花色變化的關(guān)鍵酶基因之一（Farzad et al.，2002）。CHS與DFR基因由于在蕾期就已激活，因此在角堇個體發(fā)育過程中這兩個基因均表達(dá)，且DFR基因在花發(fā)育過程中向上調(diào)節(jié)花色素苷合成的早期生物合成基因（Farzad et al.，2003）。不同種類植物轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)花色素苷生物合成的作用位點不同。在玉米上，大約有20個調(diào)控基因影響花色素苷產(chǎn)生，其中6個調(diào)控基因（R、B、CPP和Vp1）依照其影響結(jié)構(gòu)基因酶活性和mRNA水平而了解其調(diào)控功能。其中除P和Vp1的基因外，它們的調(diào)控作用對3羥基花色素苷具有高度的特異性。R/B基因?qū)HS、DFR等基因的表達(dá)都是必須的，可以在單子葉和雙子葉植物中調(diào)控花色素苷的生物合成。由P基因編碼的MYB轉(zhuǎn)錄因子其結(jié)構(gòu)域與黃烷酮醇還原酶或DFR啟動子A1結(jié)合調(diào)控玉米仁中3’脫氧類黃酮和韌皮部色素的合成，這一過程不需要bHLH結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同作用（Sainz et al., 1997）。Vpl對種子的休眠具有多效性和較普遍的作用。轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控花色素苷生物合成途徑CHS與下游DFR、3GT等酶編碼基因的表達(dá)。在矮牽牛中，R/B基因家族中的Lc基因?qū)FR、F3’5’H、ANS、UFGT等基因的激活作用較強(qiáng)，對CHS、CHI和F3H的激活相對較弱，PAL則不受Lc影響（Bradley et al., 1998）。an1是DFR以及其他花色素苷結(jié)構(gòu)基因組織特異表達(dá)的決定性因素（Spelt et al., 2002）。金魚草AmMYB30AmMYB340基因的調(diào)控表達(dá)與玉米中P基因相似，不依賴于bHLH結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控生物合成途徑F3H與下游DFR、ANS、3GT等酶編碼基因的表達(dá)（Moyano et al., 1996）。歐亞種葡萄上MYB結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)控生物合成途徑之后期階段UFGT基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)參與花色素苷生物合成的調(diào)節(jié)（Kobayashi et al., 2002）；番茄上MYB結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子則是通過調(diào)控生物合成途徑之前期階段CHS與后期階段DRF基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)參與花色素苷生物合成的調(diào)節(jié)（Mathews et al., 2003）?；ㄉ剀盏纳锖铣筛饕氖峭ㄟ^轉(zhuǎn)錄因子間的協(xié)作而進(jìn)行的。由于擬南芥基因組小、冗余性低等特點，有關(guān)花色素苷合成的研究較深入，大多數(shù)與色素合成有關(guān)的突變體都得到了分離與鑒定。如轉(zhuǎn)錄因子TTGTT1與TTGTTTT8一起控制著擬南芥中原花色素的合成；TT2基因編碼的MYB蛋白激活后期色素代謝途徑，依賴bHLH型轉(zhuǎn)錄因子TT8的作用，協(xié)作控制DFR和BAN基因的時空表達(dá)（Nesi et al., 2000，2001）。在玉米上，MYB型轉(zhuǎn)錄因子C1／P1和 bHLH型轉(zhuǎn)錄因子R／B協(xié)同誘導(dǎo)花色素苷生物合成途徑結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)（Springob et al., 2003）。Selinger等（1999）研究還表明轉(zhuǎn)錄因子B／C1和P激活花色素苷生物合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)需要PAC1的參與。在矮牽牛上，色素的生物合成途徑至少受到2個轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)（Quattrocchio et al., 1993），轉(zhuǎn)錄因子蛋白質(zhì)的相互作用對控制花色素苷生物合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)是必需的。除植物內(nèi)部的發(fā)育信號外，花色素苷的合成過程還受到環(huán)境信號因子的調(diào)控?；ㄉ剀盏纳锖铣蛇^程通過這些信號間的復(fù)雜互作來實現(xiàn)。現(xiàn)已證實，赤霉素（GA3）、光和糖等信號因子在誘導(dǎo)花色素苷生物合成中也有重要的作用（許智宏，1998）。9 /
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