【正文】
其中pHpH2和pH6專一影響液泡的pH值(Vlaming et al., 1983;Griesbach,1998)。通過對這些基因位點的反義抑制,就有可能達到提高液泡pH,這對藍紫色花系的育種將會有很大的幫助(白新祥和戴思蘭,2005)。3 花色素苷合成相關基因的表達調控高等植物花色素苷生物合成由多步酶促反應完成,每一步酶促反應均是調控基因作用的靶位點?;ㄉ剀丈锖铣上到y(tǒng)是研究基因表達和調控的最佳系統(tǒng)之一?;ㄉ剀丈锖铣山Y構基因和調控基因表達的改變,引起表型改變最終在花的顏色上反映出來。轉錄調節(jié)是植物花色素苷生物合成途徑中調節(jié)其結構基因表達的重要環(huán)節(jié)之一。這些轉錄因子單獨或協(xié)作作用調節(jié)花色素苷合成途徑中結構基因的表達,從而控制植物體內花色素苷的合成。通過結構基因酶活性或mRNA表達分析可詳細了解帶有不同調控基因位點的植物的調節(jié)作用部位。越桔果實成熟過程中果實花色素苷、原花色素及其它類黃酮化合物的積累與花色素苷合成相關基因的表達水平一致(Jaakola et al.,2002)。在角堇發(fā)育過程中ANS基因是調控花色變化的關鍵酶基因之一(Farzad et al.,2002)。CHS與DFR基因由于在蕾期就已激活,因此在角堇個體發(fā)育過程中這兩個基因均表達,且DFR基因在花發(fā)育過程中向上調節(jié)花色素苷合成的早期生物合成基因(Farzad et al.,2003)。不同種類植物轉錄因子調節(jié)花色素苷生物合成的作用位點不同。在玉米上,大約有20個調控基因影響花色素苷產生,其中6個調控基因(R、B、CPP和Vp1)依照其影響結構基因酶活性和mRNA水平而了解其調控功能。其中除P和Vp1的基因外,它們的調控作用對3羥基花色素苷具有高度的特異性。R/B基因對CHS、DFR等基因的表達都是必須的,可以在單子葉和雙子葉植物中調控花色素苷的生物合成。由P基因編碼的MYB轉錄因子其結構域與黃烷酮醇還原酶或DFR啟動子A1結合調控玉米仁中3’脫氧類黃酮和韌皮部色素的合成,這一過程不需要bHLH結構的轉錄因子協(xié)同作用(Sainz et al., 1997)。Vpl對種子的休眠具有多效性和較普遍的作用。轉錄因子調控花色素苷生物合成途徑CHS與下游DFR、3GT等酶編碼基因的表達。在矮牽牛中,R/B基因家族中的Lc基因對DFR、F3’5’H、ANS、UFGT等基因的激活作用較強,對CHS、CHI和F3H的激活相對較弱,PAL則不受Lc影響(Bradley et al., 1998)。an1是DFR以及其他花色素苷結構基因組織特異表達的決定性因素(Spelt et al., 2002)。金魚草AmMYB30AmMYB340基因的調控表達與玉米中P基因相似,不依賴于bHLH結構的轉錄因子,調控生物合成途徑F3H與下游DFR、ANS、3GT等酶編碼基因的表達(Moyano et al., 1996)。歐亞種葡萄上MYB結構域轉錄因子通過調控生物合成途徑之后期階段UFGT基因的轉錄表達參與花色素苷生物合成的調節(jié)(Kobayashi et al., 2002);番茄上MYB結構域轉錄因子則是通過調控生物合成途徑之前期階段CHS與后期階段DRF基因的轉錄表達參與花色素苷生物合成的調節(jié)(Mathews et al., 2003)?;ㄉ剀盏纳锖铣筛饕氖峭ㄟ^轉錄因子間的協(xié)作而進行的。由于擬南芥基因組小、冗余性低等特點,有關花色素苷合成的研究較深入,大多數(shù)與色素合成有關的突變體都得到了分離與鑒定。如轉錄因子TTGTT1與TTGTTTT8一起控制著擬南芥中原花色素的合成;TT2基因編碼的MYB蛋白激活后期色素代謝途徑,依賴bHLH型轉錄因子TT8的作用,協(xié)作控制DFR和BAN基因的時空表達(Nesi et al., 2000,2001)。在玉米上,MYB型轉錄因子C1/P1和 bHLH型轉錄因子R/B協(xié)同誘導花色素苷生物合成途徑結構基因的表達(Springob et al., 2003)。Selinger等(1999)研究還表明轉錄因子B/C1和P激活花色素苷生物合成結構基因的表達需要PAC1的參與。在矮牽牛上,色素的生物合成途徑至少受到2個轉錄因子的調節(jié)(Quattrocchio et al., 1993),轉錄因子蛋白質的相互作用對控制花色素苷生物合成結構基因的表達是必需的。除植物內部的發(fā)育信號外,花色素苷的合成過程還受到環(huán)境信號因子的調控。花色素苷的生物合成過程通過這些信號間的復雜互作來實現(xiàn)?,F(xiàn)已證實,赤霉素(GA3)、光和糖等信號因子在誘導花色素苷生物合成中也有重要的作用(許智宏,1998)。9 /