【文章內(nèi)容簡介】 定義： 膜外養(yǎng)分 逆 濃度梯度 (分子 ) 或電化學(xué)勢梯度 (離子 )、 需要 消耗代謝能量 、 有 選擇性地進(jìn)入 原生質(zhì)膜內(nèi)的過程 。 ATP ATP ATP Driving forces for membrane transport: metabolic energy Rob Reid, 2021 運輸動力： 機理 (1) 載體解說 ① 載體 （ carrier） －－ 指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子 。 這些大分子形成載體時 需要能量 （ ATP） 。 載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位 ， 能 有選擇性 地攜帶某種離子通過膜 。 ② 載體轉(zhuǎn)運離子的過程 磷酸酯酶 AC P 磷酸激酶 AC P IC 膜 外 內(nèi) 未活化載體 載體－離子復(fù)合物 離子 活化載體 ATP ADP Pi 線粒體 載 體 假 說 圖 解 P a. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生 ATP， 供載體活化所需 b. 非活化載體 (IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化 ，成為活化 載體 (AC－ P) c. 活化載體 (AC－ P)移到膜 外側(cè) ， 與某一專一離子(例如 K＋ )結(jié)合成為 離子載體復(fù)合物 (AC－ P－ K＋ ) d. 離子載體復(fù)合物 (AC－ P－ K＋ )移動到膜 內(nèi)側(cè) ， 在磷酸 酯 酶作用下將磷?；?(Pi)分解出來 ， 載體失去對離子的親和力而將 離子釋放到膜內(nèi) ， 載體同時變成 非活化狀態(tài) (IC) e. 磷酰基與 ADP在線粒體上重新合成 ATP ③ 載體的酶動力學(xué)理論 (E. Epstein, 1952) 實驗證明： 離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖） K＋ 濃度 吸收速率 大麥根系對 K＋ 的吸收曲線 vmax 1/2 vmax Km 吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似 ， 于是把： 載體－離子 比作 酶－底物 載體的酶動力學(xué)理論認(rèn)為： 膜上的載體象酶一樣 ， 具有選擇性的結(jié)合位點 。 當(dāng)外界離子濃度較低時 ， 這些位點與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度 ， 結(jié)合位點飽和 ， 對該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加 。 S ＋ E ES E ＋ P 底物 酶 酶－底物 酶 產(chǎn)物 S’ ＋ C ES C ＋ S 離子 (外 ) 載體 離子－載體 載體 離子 (內(nèi) ) K1 K3 K2 K1 K3 K2 應(yīng)用米凱利斯－門滕 (MichaelisMenten)方程式，求得： vmax [S] Km＋ [S] 式中： v－－ 吸收速率 (μmol g1 h 1) vmax－－ 最大吸收速率 (μmol g1 h 1) [S]－－ 介質(zhì)離子濃度 (mmol L1 ) v = Km－－ 吸收速率常數(shù) (mmol L1 )， Km＝ K2 ＋ K3 K1 當(dāng) v=1/2 vmax時，得 Km＝ [S] Km與結(jié)合常數(shù) (K1)成反比，所以 Km又 被稱為： 離子－載體在膜內(nèi)的 解離常數(shù) Km值越 小 ，載體對離子的親和力越 大 ， 載體運輸離子的速度越 快 。 例如： 請根據(jù)作物的 Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子 作物 Km(mM) 硝態(tài)氮 銨態(tài)氮 玉米 水稻 vmax v 1/2 vmax Km [S] 載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題： ?離子的選擇性吸收； ?離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移； ?離子吸收與代謝的關(guān)系 。 (2) 離子泵假說 (Hodges， 1973) ① 離子泵（ ion’s bump）： 是位于植物細(xì)胞 原生質(zhì)膜上的 ATP酶 ，它能逆電化學(xué)勢 將某種離子 “ 泵入 ” 細(xì)胞內(nèi)，同時將另一 種離子 “ 泵出 ” 細(xì)胞外。 離子泵假說圖示 ATP酶 陰離子 載體 ATP H2PO3＋ ＋ ADP－ + H2O OH－ + ADP K＋ 、 Na＋ H＋ OH－ 陰離子 ＋ H2O H＋ ＋ H3PO4 ① ② 外界 膜 細(xì)胞質(zhì) ② 離子運輸過程 可見： 陽離子 的吸收實質(zhì)上是 H＋ 的反向運輸； 陰離子 的吸收實質(zhì)上是 OH－ 的反向運輸 離子泵假說較好地解釋了 ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系 ， 在離子膜運輸過程方面 （ 如反向運輸 ） 又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合 。 另外 ，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致 ，并且指出 ATP酶本身可能就是一種載體 。 近年來離子泵假說已逐步被證實 。 Kurdjian 和 Guern (1989) 發(fā)現(xiàn) ， 在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在 ATP酶驅(qū)動的 H+泵 （ 質(zhì)子泵 ） 。 它們的主要功能是 調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的 pH， 從而驅(qū)動對陰陽離子的吸收 。 目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型： H+ATP酶； Ca2+ATP酶； H+焦磷酸酶； ABC型離子泵 。 (3) 轉(zhuǎn)運子 (transporter) 轉(zhuǎn)運子 是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系 。 在 被動運輸 過程中 ， 這類蛋白激活后 ，構(gòu)型發(fā)生變化 ， 其 α 螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開放 ， 使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi) ，形成 離子通道 (ion channel). 在 主動吸收 過程中 ， 這類蛋白通過構(gòu)型變化 ， 將離子翻轉(zhuǎn)運入膜內(nèi) ， 故稱 轉(zhuǎn)運子 。 已知的細(xì)胞膜上的各種轉(zhuǎn)運蛋白 3. 主動吸收與被動吸收的判別 區(qū)別： 是否逆電化學(xué)梯度 是否消耗代謝能量 是否有選擇性 （ 1）溫商法 （ 2）電化學(xué)勢法（電化學(xué)驅(qū)動法） 原理： 理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué) 平衡時，服從 能斯特 (Nernst)方程 。 The NERNST equation: E計 (mV) = RT zF ln Co Ci x Simplified version: E計 (mV) = 59 z x log C0 Ci R = gas constant ( J K1 mol1) T = oK z = valence (. +1, 2) F = Faraday’s constant (96,500 J mol1) Co = external concentration Ci = internal concentration E = electrical potential difference or voltage across the membrane 事實上 ， 膜電位的理論計算值 （ E計 ） 與實際測定值 （ E測 ） 通常存在差異 ， 這說明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài) 。 它們間的差值 （ E差 = E測 E計 ） 稱為電化學(xué)驅(qū)動力 。 假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷 ， 判別的規(guī)則 為： 表 離子主動吸收與被動吸收的判定 E差 = E測 E計 陽離子 陰離子 正值 主動吸收 被動吸收 負(fù)值 被動吸收 主動吸收 例子：以陽離子 K+吸收為例 假設(shè)測得物理化學(xué)平衡時 ， Co=1 10 3M Ci=100 103M 則 E計 =118(mv) 如果此時 E測 =100mv， 則 E差 = E測 E計 =100(118)=+18(mv) 這說明 K+的進(jìn)入是 逆電化學(xué)勢梯度 的 ，為 主動吸收 。 Simplified version: E計 (mV) = 59 z x log C0 Ci 通常情況下 ， 由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電 ， 對于 陽離子 ， 它們在細(xì)胞內(nèi)的濃度一般不會超過物理化學(xué)平衡濃度( K+例外 )， 因而 大多數(shù)是被動吸收 ； 相反 ， 對于 陰離子 ， 細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低 ， 但仍高于物理化學(xué)平衡濃度 ， 所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度 ，即 主動吸收 。 （ 一 ） 植物可吸收的有機態(tài)養(yǎng)分的種類 含氮： 氨基酸 、 酰胺等 含磷： 磷酸己糖 、 磷酸甘油酸 、 卵磷脂 、 植酸鈉等 其它： RNA、 DNA、 核苷酸等 （ 二 ） 吸收機理 1. 被動吸收 －－親脂超濾解說 2. 主動吸收 －－載體解說 3. 胞飲作用解說 －－在特殊情況下發(fā)生 三、植物根系對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收 “胞飲 ” 示意圖 （三）吸收的意義 1. 提高對養(yǎng)分的利用程度 2. 減少能量損耗 植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機態(tài)養(yǎng)分－－次要 第二節(jié) 小結(jié)： 植物根系對養(yǎng)分的吸收 1. 植物吸收養(yǎng)分的全過程可人為地分為 、 和 等三個階段 。 2. 土壤中的養(yǎng)分一般通過 、 和 等三種途 徑遷移至植物根系表面 。 3. 被動吸收和主動吸收的區(qū)別在于： 濃度梯度或電化學(xué)勢梯度 代謝能量 選擇性 被動吸收 主動吸收 4. 我們學(xué)過的主動吸收的機理有 和 。 5. 植物吸收有機態(tài)養(yǎng)分的意義在于 和 。 第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素 討論題： 1. 介質(zhì)養(yǎng)分濃度對植物吸肥及吸水有什么影響 ？ 2. 簡述溫度條件和光照條件如何影響植物對養(yǎng)分的吸 收 。 3. 簡述水分與通氣條件如何影響植物對養(yǎng)分的吸收 。 4. 土壤反應(yīng)對植物吸收陰 、 陽離子有什么影響 ？ 它與植物有效養(yǎng)分含量之間有什么關(guān)系 ？ 5. 離子間的相互作用有哪些 ？ 各表現(xiàn)在哪些離子之間 ? 6. 簡述植物的苗齡和生育階段對養(yǎng)分吸收的影響 。 一 、 介質(zhì)中養(yǎng)分濃度 研究表明 ， 在 低濃度 范圍內(nèi) ， 離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升 ， 但上升速度較慢 ，在 高濃度 范圍內(nèi) ， 離子吸收的選擇性較低 ， 而陪伴離子及蒸騰速率對 離子的吸收速率影響較大 。 若養(yǎng)分濃度過高 ， 則不利 于養(yǎng)分的吸收 （ 會出現(xiàn) “ 二重圖型 ” ） ， 也影響 水分吸收 。 (故化肥宜分次施用 ) 大麥在不同濃度的 KCl溶液中吸收 K＋ 的速率 (Epstein E., 1963) KCl和 NaCl濃度對離體大麥根吸收 K+和 Na+速率的影響 濃度（ mmol/L） 吸收率（181。mol/g鮮重h） 0 2 4 6 8 2 3 4 5 1 K+ Na+