【正文】 1. 植物根系的類型叢整體上可分為 直根系 和 須根系 。 2. 理論上 ， 根系的數(shù)量 (總長度 )越多 ， 植物吸收養(yǎng)分的機(jī)率也就 大 。 3. 不同植物具有不同的根構(gòu)型 ， 須根系 由于其在土壤表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收； 直根系 則相反 。 4. 水稻根系的顏色較白 ， 表明根系的 氧化力 較強(qiáng) ， 亦即根系的 活力 較強(qiáng) ， 因此 ， 吸收養(yǎng)分的能力也較強(qiáng) 。 5. 根系 還原力 較強(qiáng)的作物在石灰性土壤上生長不易缺鐵 。 6. 根際是指由于受 植物根系 影響而使其理化生物性質(zhì)與 原土體 有顯著不同的 土壤區(qū)域 。 厚度通常只有 。 7. 植物根系吸收陰離子 ( 。 。 c. 小于 )陽離子時(shí) ， 根際pH值有所將上升； 8. 水稻根際的 Eh值一般 ( 。 。 )原土體 ， 因此 ，可保護(hù)其根系少受 ( 。 ) 的毒害 。 第二節(jié) 植物根系對養(yǎng)分的吸收 吸收的含義： 植物的養(yǎng)分吸收 －－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程 泛義的吸收 －－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分 確切的吸收 －－ 指養(yǎng)分通過細(xì)胞 原生質(zhì)膜 進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程 根系對養(yǎng)分吸收的過程包括： 1. 養(yǎng)分向根表面的 遷移 2. 養(yǎng)分進(jìn)入 質(zhì)外體 3. 養(yǎng)分進(jìn)入 共質(zhì)體 Nu tr ien t u pt ake st e p sn u tMo ve me n t thr o u g h s o ilCe ll wa ll Ce ll me mb ra n eCe ll t o ce ll t ra n spo rtva sc u l a r tis su eu n lo a d i n gnutrient 遷移 截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散 主動(dòng)吸收 被動(dòng)吸收 長距離運(yùn)輸 短距離運(yùn)輸 Nutrient uptake steps 1 2 3 土壤 根 地上部 植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖 ( ) 一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移 （ 一 ） 截獲 （ Interception） 1. 定義： 是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程 。 2. 實(shí)質(zhì)： 接觸交換 3. 數(shù)量： 約占 1％ ， 遠(yuǎn)小于植物的需要 （ 二 ） 質(zhì)流 （ Mass flow） 1. 定義： 是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過程 。 2. 影響因素： 與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān) 3. 遷移的離子： （ 三 ） 擴(kuò)散 （ Diffusion） 1. 定義： 是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收 ， 導(dǎo) 致根表離子濃度下降 ， 從而形成土體－根 表之間的濃度梯度 ， 使 養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過程 。 2. 影響因素： 土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)： NO3K+H2PO4 土壤質(zhì)地 土壤溫度 3. 遷移的離子： 土壤養(yǎng)分遷移途徑對玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對重要性 養(yǎng)分 每公頃生產(chǎn) 9500kg籽粒所需養(yǎng)分?jǐn)?shù)量/(kg/hm2) 截 獲 質(zhì) 流 擴(kuò) 散 / (kg/hm2) N 190 2 150 38 P 40 1 2 37 K 195 4 35 156 Ca 40 60 150 0 Mg 45 15 100 0 S 22 1 65 0 (Barber,1984) 問題： 必需的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？ 問題： 植物的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？ 1. 截獲： 鈣、鎂 (少部分 ) 2. 質(zhì)流： 氮 (硝態(tài)氮 )、鈣、鎂、硫 3. 擴(kuò)散： 氮、磷、鉀 Part crosssection of primary root [Some species only] [Epidermis] 二、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 （ 一 ） 質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念 對于植物的吸收和運(yùn)輸而言 ， 植物體可以分為二部分： 1. 質(zhì)外體 （ Apoplast） －－ 指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間 ， 包括細(xì)胞壁 、 細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管 。 2. 共質(zhì)體 （ Symplast） －－ 指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間 ， 包括原生質(zhì)體 、 內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等 。 胞間連絲 －－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲 ， 是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。 Part crosssection of primary root two pathways for movement of water amp。 nutrients ‘ Symplastic’ pathway ‘ Apoplastic’ pathway [Some species only] [‘Barrier’ to apoplast] Part crosssection of primary root two pathways for movement of water amp。 nutrients ‘ Symplastic’ pathway ‘ Apoplastic’ pathway Within cells Between cells ‘ Apoplast’: cell walls amp。 spaces between cells (‘intercellular spaces’)。 filled with ‘a(chǎn)ir’ amp。 water Cell walls 研究： “ 饑餓 ” 狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸收 水培實(shí)驗(yàn)裝置示意圖 甜瓜吸收試驗(yàn) 發(fā)現(xiàn)： 開始時(shí) ， 養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快 ， 過一段時(shí)間后逐漸減慢 ， 最后穩(wěn)定在一速度 。 陽離子 陰離子 吸收量 時(shí)間 養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正 入質(zhì)外 在進(jìn)入 體為主 共質(zhì)體 （ 二 ） 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通 ， 養(yǎng)分離子能以 質(zhì)流 、擴(kuò)散或靜電吸引 的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作 自由空間 (也稱表觀自由空間AFS或外層空間 ) 自由空間 －－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過 自由擴(kuò)散 而進(jìn)入的那些區(qū)域 ， 包括 細(xì)胞間隙 、 細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙 習(xí)慣上可分為 水分自由空間 和 杜南自由空間 表觀自由空間微孔體系示意圖 微孔 大孔 非擴(kuò)散性 陰離子 陽離子 陰離子 WFS DFS 水分自由空間 －－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域 杜南自由空間 －－是指質(zhì)外體中因受電荷影響 ， 養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域 根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件 。然而 ， 它能使二價(jià)和多價(jià)陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高 ， 間接促進(jìn)吸收 。 根自由空間中陽離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系 陽離子交換量 （ CEC） 的大小 。 通常雙子葉植物的 CEC比單子葉植物要大得多 。 雙子葉 植 物 陽離子 交換量 單子葉 植 物 陽離子 交換量 大豆 春小麥 苜蓿 玉 米 花生 大 麥 棉花 冬小麥 油菜 水 稻 作物根的陽離子交換量 （ cmol/kg，干重） （三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過 原生質(zhì)膜 才能進(jìn)入共質(zhì)體 原生質(zhì)膜的特點(diǎn)： 具有 選擇透性的生物半透膜 原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)： “流動(dòng)鑲嵌模型” 生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型 原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子 能溶于雙層磷脂層中，因而能 以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜 。而 極性大分子或帶電離子 則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種 借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫 運(yùn)輸 (transport)。 對植物而言，習(xí)慣上 也叫 吸收 (absorption)。 親脂性分子 : O2， N2， 苯 不帶電極性小分子 : H2O， CO2，甘油 不帶電極性大分子 : 葡萄糖，蔗糖 帶電離子 : H+, Na+, HCO3, K+, Ca2+, Cl, Mg2+等 被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度 或電化學(xué)勢梯度） 簡單擴(kuò)散 通道蛋白 易化擴(kuò)散 載體 （ 或 離子泵 ） 主動(dòng)運(yùn)輸 （ 逆濃度或電化學(xué)勢梯度 ） 原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖 1. 被動(dòng)吸收 （ passive absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分 順 濃度梯度 (分子 ) 或電化學(xué)勢梯度 (離子 )、 不需 消耗代謝能量而自發(fā)地 (即 沒有 選擇性地 ) 進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過程 。 形式： (1) 簡單擴(kuò)散： 如親脂性分子 (O N2)、 不帶電極性小分子 (H2O、 CO2 、 甘油 ) (2) 易化擴(kuò)散： 被動(dòng)吸收的 主要形式 。 機(jī)理如下： a. 通道蛋白 （ channel protein） ： 認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟 ， 成為一定類型離子的“ 通道 ” 。 b. 運(yùn)輸?shù)鞍?（ transport protein） ： 認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下 ， 與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化 ， 從而將離子翻轉(zhuǎn) “ 倒入 ” 膜內(nèi) 。 m o le c u le t o b e t r a n s p o r t e dc h a n n e l p r o t e i nc a r r i e r p r o t e i n se x t r a c e ll u la r s p a c elip i d b i la y e rc y t o p la s ms i m p le d i f f u s i o nc h a n n e l m e d i a t e d t r a n s p o r tc a r r i e r m e d i a t e d t r a n s p o r te n e r g ye l e c t r o c h e m i c a l g r a d i e n tp a s s i v e t r a n s p o r t ( f a c i lit a t e d d i f f u s i o n )a c t i v e t r a n s p o r t易化擴(kuò)散 b. 運(yùn)輸?shù)鞍? 簡單擴(kuò)散 養(yǎng)分被動(dòng)吸收的形式示意圖 Driving forces for membrane transport: concentration differences Molecules will diffuse until the concentration is the same everywhere Rob Reid, 2021 運(yùn)輸動(dòng)力： 離子 (分子 )的 運(yùn)輸動(dòng)力 來自膜間的電化學(xué)勢(濃度 )梯度 ， 當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢 (濃度 )梯度 相等時(shí) ， 離子 (分子 )達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡 ， 凈吸收停止 。 2. 主動(dòng)吸收 （ active absorption）