【正文】 第三章 植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收 主要內(nèi)容 基本要求 植物根系的營養(yǎng)特性 了解 植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收 掌握 植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收 了解 影響植物吸收養(yǎng)分的 因素 了解 /掌握 植物的營養(yǎng)特性 與施肥方法 了解 /掌握 植物吸收的養(yǎng)分形式： 離子或無機(jī)分子－－為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分 植物吸收養(yǎng)分的部位： 礦質(zhì)養(yǎng)分 －－根為主，葉也可 根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可 葉部吸收 Roots are the main structures for nutrient uptake 第一節(jié) 植物根系的營養(yǎng)特性 一、根的類型、數(shù)量和分布 （一）根的類型 1. 分類 從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長 定根 主根 形成直根系 從個(gè)體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系 6 days 10 days 17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water Roots: a dynamic system 直根系和須根系示意圖 2. 根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系 直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分 須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起 －－ 間種、混種、套種 。 （二）根的數(shù)量 用單位體積或面積土壤中 根的總長度表示 ，如： LV（ cm/cm3） 或 LA（ cm/cm2） 一般， 須根系的 LV 直根系的 LV 根系數(shù)量越大，總 表 面積越大 ， 根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高 －－反映根系的營養(yǎng)特性 (三 ） 根的構(gòu)型 (root architecture ) 1. 含義： 指同一根系中不同類型的根 （ 直根系 ） 或不定根（ 須根系 ） 在生長介質(zhì)中的空間造型和分布 。 具體來說 ，包括 立體幾何構(gòu)型 和 平面幾何構(gòu)型 。 Root ‘a(chǎn)rchitecture’: strategies of different plant species Shallow Intermediate Deep 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心 Lucerne 10 cm Wheat 2. 根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收： 不同植物具有不同的根構(gòu)型 ， 淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反 。 Shallow Deep 010203040500 6 cm 6 2 0 cm 2 0 cm8090100110Sh a l l o w DeepSimulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心 （四）根的分布 根 根 根 根 養(yǎng)分吸收范圍 A. 分布稀疏 B. 分布較密 圖 根系的分布與養(yǎng)分吸收效率 根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率 二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收 ? 從根尖向根莖基部 分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū) (根毛區(qū) )和老熟區(qū)五個(gè)部分 大麥根尖縱切面 雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖 ? 從根的橫切面從外向根內(nèi) 可分為表皮、 (外 )皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分 大麥 (Hordeum vulgare) 根的橫斷面 Picture by Jim Haseloff 對(duì)于一條根： 分生區(qū)和伸長區(qū)： 養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域 根毛區(qū)： 吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多 原因： 根毛的存在 ， 使根系的外表面積增加到原來的 2～ 10倍 ， 增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收 。 大豆根系根毛示意圖 植物的根毛 鉀吸收速率 (pmo1 s1 ) 0 20 40 60 80 根毛園柱體的容積 () 洋蔥 玉米 黑麥草屬 番茄 油菜 在粉沙土壤上，植物根毛容積對(duì)吸 K+速率的影響 三 、 根的生理特性 （ 一 ） 根的陽離子交換量 (CEC) 1. 含義： 單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù) ， 單位為： cmol/kg 一般 ， 雙子葉植物的 CEC較高 ， 單子葉植物的較低 2. 根系 CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系 (1) 二價(jià)陽離子的 CEC越大 ， 被吸收的數(shù)量也越多 (2) 反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力 （二）根的氧化還原能力 －－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān) 1. 根的氧化力 根的活力 根的吸收能力 強(qiáng) 強(qiáng) 強(qiáng) 如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌 O2 乙醇酸氧化途徑，根 部 H2O2形成 O2 新生根 －－氧化力強(qiáng)－－ Fe(OH)3在根外沉淀－－ 根呈白色 成熟根 －－氧化力漸弱－－ Fe(OH)3在根表沉淀－－ 根棕褐色 老病根 －－氧化力更弱－－ Fe(OH)3還原為 Fe2S3 －－ 根黑色 根的顏色 根的代謝活動(dòng) 根吸收養(yǎng)分的能力 2. 根的還原力 －－對(duì)需 還原 后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要 如： Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明： 還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵 推論： 若此還原力是 屬 基因型差異 ，就可 以通過遺傳學(xué)的方法 改善這種特性，從而 提高植物對(duì)鐵素的吸 收效率。 四、根際效應(yīng) （一）根際 (Rhizosphere)的概念 根際： 由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分 根區(qū)土壤。 根際效應(yīng)： 在根際中，植物根系不 僅影響介質(zhì)土壤中的 無 機(jī)養(yǎng)分 的溶解度，也影 響土壤 生物的活性 ，從 而構(gòu)成一個(gè) “根際效應(yīng)”。 “根際效應(yīng)” 反過來又強(qiáng)烈地影響著 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。 （ 二 ） 根際養(yǎng)分 1. 根際養(yǎng)分濃度分布 根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況： 養(yǎng)分富集： 根系對(duì)水分的吸收速率 養(yǎng)分的吸收速率 養(yǎng)分虧缺： 根系對(duì)水分的吸收速率 養(yǎng)分的吸收速率 養(yǎng)分持平： 根系對(duì)水分的吸收速率 =養(yǎng)分的吸收速率 1 2 3 + 0 0 1 2 3 4 養(yǎng)分濃度 離根表距離（ mm） 不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖 （ ） 2. 影響根際養(yǎng)分分布的因素 土壤因素： 類型 、 質(zhì)地 、 養(yǎng)分含量 、 水分 養(yǎng)分因素： 種類 、 形態(tài) 植物因素： 種類 、 基因型 、 根的部位 、 年齡 農(nóng)事因素： 施肥 、 灌水 玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況 0 離 根 距 離（ cm） 相對(duì)濃度梯度 P K NO3 距根表距離 (mm) 0 土壤溶液中鉀的濃度 (μmol/L) 200 400 600 1 2 3 4 5 6 土壤 B, 4%粘粒 土壤 A, 21%粘粒 2 3 μmol/L鉀 800 土壤不同粘粒含量與玉米根際 K+的濃度分布的關(guān)系 （三）根際土壤環(huán)境 1. 根際 pH環(huán)境 (1) 影響因素： 呼吸作用 根系分泌的有機(jī)酸 養(yǎng)分的選擇吸收 陰離子 陽離子 pH (影響最大 ) 陽離子 陰離子 pH NO3 NH4+ (2) 作用： 影響 養(yǎng)分的有效性 ， 例如： ① 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥 、 鉀肥 ， pH下降 ， 使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加 ② 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥 ， pH上升 ， 磷的有效性提高 ③ 豆科作物在固氮過程中酸化了根際 ， 提高了難溶性磷的利用率 ④ 豆科植物在缺磷條件下 ， 根系不正常生長形成簇狀根或排根 ， 分泌 H＋ 能量較強(qiáng) ， 有效的降低根際 pH，并溶解土壤中的難溶性磷 2. 根際 Eh環(huán)境 (1) 影響因素： 作物種類 旱作 根際 Eh周圍土體 水稻 根際 Eh周圍土體 介質(zhì)養(yǎng)分狀況 －－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài) (2) 作用： 影響?zhàn)B分的有效性 （四）根際生物學(xué)環(huán)境 1. 根系分泌物 (1) 根系分泌物的種類 無機(jī)物： CO 礦質(zhì)鹽類 (細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲 ) 有機(jī)物： 糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等 (2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義 ① 微生物的能源和營養(yǎng)材料 ② 促進(jìn)養(yǎng)分有效化 ③ 間作或混作中有互利作用 2. 根際微生物 對(duì)植物 吸收養(yǎng)分 的影響如下： (1) 礦化有機(jī)物 釋放 CO2和無機(jī)養(yǎng)分 (2) 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸 絡(luò)合金屬離子 ， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí) ， 降低 土壤 pH值 ， 促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放 (3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式 (4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收 3. 菌根 (mycorrhiza) (1) 含義： 菌根是土壤 真菌 與 植物根系 建立共生關(guān)系所形成的 共生體 形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi),它們能在 2021多種植物的根部侵染形成菌根 。 (2) 主要類型： 外生菌根和內(nèi)生菌根 (3) 共生體系的生理基礎(chǔ)： 植物根系 菌根真菌 提供碳水化合物 提供吸收的營養(yǎng)物質(zhì) (4) 作用： 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收 主要原因： ? 通過外延菌絲大大增加吸磷表面積 ? 降低菌絲際 pH值 ,有利于磷的活化 。 ? VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力 。 ? 植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高 。 Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles soil particle root hyphae From I. Jakobsen Arbuscular mycorrhizasstructures inside roots arbuscule intercellular hypha Illustrations from M. Brundrett and S. Smith 菌根促進(jìn)養(yǎng)分 (P)吸收示意圖 P P P P P P P P P In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growth Trifolium subterraneum +M P M +P M P +M +P Photo by S. Smith “第一節(jié) 植物根系的營養(yǎng)特性 ” 小結(jié)：