【文章內(nèi)容簡介】 理論也不同，它也不在感覺系統(tǒng)中尋求注意的機(jī)制；它在運(yùn)動環(huán)節(jié)中找到了前運(yùn)動中樞的注意機(jī)制。前運(yùn)動中樞神經(jīng)元單位發(fā)放的抑制效應(yīng)伴隨的不隨意注意現(xiàn)象，不同于一般喚醒反應(yīng)或朝向反應(yīng)。 ◎兒童注意缺陷障礙，現(xiàn)在叫注意缺陷多動障礙： 有些兒童的注意力難以集中，沖動任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換，甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問題，如打 架、逃學(xué)、說謊、詐騙等。人類對這類問題的認(rèn)識，經(jīng)歷了一段歷程。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問題確定為 多動癥 。 50 年代，發(fā)現(xiàn)活動過度和沖動行為并不是這類兒童行為問題中的重要共性，有人提出這些行為問 9 題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中，腦受到輕度損傷而造成的，稱 輕度腦損傷 。美國精神疾病分類和診斷手冊1980年將這類兒童行為問題歸類為注意缺陷障礙，認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問題。這類兒童的主動性，隨意注意能力極弱而被動性不隨意過程過度活躍，所以很容易因外界條件變化而分散注意力。由于注意力不能集中，學(xué)習(xí)困難，成績較 差。電影或電視的內(nèi)容新奇，也能吸引住他們的注意，安靜地坐上一段時間。由于注意力渙散導(dǎo)致他們動作目的性多變，不能等一件事做完又把注意力轉(zhuǎn)移到另一件事情上去。動作目的多變給人以多動的印象。在注意缺陷障礙的兒童中，腦電 40次 /秒波顯著少于正常兒童，除注意缺陷障礙兒童以外，在腦退行性癡呆的病人中，也缺少這種 40 次 /秒的高幅快波活動。這些兒童腦內(nèi)多巴胺β羥化酶 (DBH)含量較低。 第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ) ★☆一、什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)、種類、特點(diǎn)？ 答： 聯(lián)想式學(xué)習(xí) 是指由 兩種或兩種以上刺激 所 引起 的 腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮 之間 ， 形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程 。根據(jù)外部條件和實(shí)驗(yàn)研究方法不同，分 三種 類型： 嘗試與錯誤學(xué)習(xí) 、 經(jīng)典條件反 射和 操作式條件反射 。 三種類型的共同特點(diǎn) ：是環(huán)境條件中那些變化著的動因在時間和空間上的接近性，造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化，從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此 3種學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱聯(lián)想式學(xué)習(xí)，包含外部動因間的聯(lián)結(jié)、刺激 反應(yīng)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞間的聯(lián)結(jié)（暫時聯(lián)系）。 △□◎二、非聯(lián)想學(xué)習(xí)分幾種？區(qū)別？ 答：兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式：習(xí)慣化與敏感化。非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因?yàn)樾袨樽兓瘍H由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起，與之相應(yīng) 在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式的區(qū)別，在于習(xí)慣化刺激是由生物學(xué)意義不明確的無關(guān)刺激重復(fù)作用而引起；敏感化則有顯著生物學(xué)意義的刺激，如痛覺刺激重復(fù)作用所造成。 ★☆什么是程序性學(xué)習(xí)？其必要的腦中樞位于哪？其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么？ 答：無論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí)，經(jīng)過多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn)，短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式，其 腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核 。在生理心理學(xué)研究中，以 兔瞬眼條件反射為其典型代表 。 ◎ 認(rèn)知學(xué)習(xí) ：與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同， 高等靈長類和人類的許多學(xué)習(xí)過程，并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上，往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)之上，又可稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。 味 厭惡式學(xué)習(xí) ：味覺刺激具有長時間延緩的學(xué)習(xí)效應(yīng)，味覺刺激與毒物間的學(xué)習(xí)效應(yīng)強(qiáng)度大于味覺與皮膚痛刺激間的學(xué)習(xí)效應(yīng)，使味 厭惡學(xué)習(xí)行為模式，既具有聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)，也具有非聯(lián)想式學(xué)習(xí)特點(diǎn)。 印記式學(xué)習(xí) ：鳥類和低等哺乳動物中，存在的特殊的習(xí)得行為模式。 ★☆簡述何為腦的等位論？用什么實(shí)驗(yàn)證明？ 答： 1917年 ，美國學(xué)者 拉施里 著手研究動物聯(lián)想式學(xué)習(xí)的腦定位 問題，以尋求一些腦結(jié)構(gòu)在聯(lián)想學(xué)習(xí)中的作用，即腦的機(jī)能定位關(guān)系。得出了相反的結(jié)論，即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則，只要 10％－ 50％的大腦皮層損壞，動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀 50％皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。 腦等位論與機(jī)能定位的對立？答：上面的腦等位論先回答上。 湯姆遜在總結(jié)學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)基礎(chǔ)時指出，切除大腦的動物仍可建立經(jīng)典瞬眼的條件反身，條件反射建立的基礎(chǔ)，即暫時聯(lián)系的接通是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍特征，并不是大腦皮層的特殊功能。簡單運(yùn)動條件反射最必要的中樞位于小腦； 簡單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬；伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能變化的快速條件反射，形成的中樞位于杏仁核；復(fù)雜空間關(guān)系或視覺認(rèn)知學(xué)習(xí)，由下顳葉或顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層實(shí)現(xiàn)；復(fù)雜時間、空間綜合學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成。由此可見，盡管暫時聯(lián)系的 10 形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，符合腦等位論思想，但因?qū)W習(xí)類型和復(fù)雜程度不同，完成學(xué)習(xí)過程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同，這又符合機(jī)能定位的思想。腦機(jī)能的整體性和等位性與機(jī)能定位性同時存于學(xué)習(xí)過程，是腦功能對立統(tǒng)一體的兩個側(cè)面。 學(xué)習(xí)過程是腦的高級機(jī)能，不是某一種特殊分子變化的結(jié)果，而是有多種物質(zhì)經(jīng)過 復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與學(xué)習(xí)過程。由幾個亞單元組成的受體蛋白或酶蛋白，可以同時接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用，實(shí)現(xiàn)兩種刺激間的聯(lián)結(jié)。蛋白分子變構(gòu)作用是學(xué)習(xí)記憶的基本機(jī)制。神經(jīng)生物學(xué)發(fā) 現(xiàn)兩大類受體蛋白分子 ，即 配體門控受體家族和 G蛋白相關(guān)的受體家族 ，均是 參與學(xué)習(xí)機(jī)制 的主要分子。 聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層 顳下回的功能？通過什么實(shí)驗(yàn)來證明？（或什么是延緩的物體不匹配訓(xùn)練？證明什么問題？）答： 顳下回可分兩部分：遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān)，與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。實(shí)驗(yàn)：對猴進(jìn)行了延緩的物體不 匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個圓柱體，當(dāng)它將圓柱體移開就會發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔 10秒鐘以后，猴的面前出現(xiàn)兩個物體，一種是剛剛見過的圓柱體，另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物，如果它移動曾見過的圓柱體，則得不到食物。訓(xùn)練幾日，這種行為模式就得到鞏固。對猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回，需對之進(jìn)行 73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為；而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回，則訓(xùn)練 1500次仍不能重新學(xué)會這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時間間隔從 10秒逐漸延長可達(dá) 120秒，損毀與枕葉相鄰的顳下回，不影響 這種逐漸延長的延緩反應(yīng)；損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回，則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果，他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中，遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究，也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。 （考過論述）什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)，它證明了什么問題？ △□關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問題， 1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn)，一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。實(shí)驗(yàn)：讓猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內(nèi)有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕 布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。對實(shí)驗(yàn)程序稍加修改，只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。 這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng) 。 延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式，又是短時記憶的行為模式，即是時間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式 。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應(yīng)，甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng)，也很容易建立起來。但是， 對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立 1－ 2秒鐘的延緩反應(yīng) ，也十分困難 。 前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因 。仔細(xì)分析延緩反應(yīng)的行為模式，我們可以將之歸納為兩個不同的因素：空間辨別反應(yīng)和時間延遲反應(yīng)。只有兩個因素同時存在，前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。如果僅僅要求動物進(jìn)行空間辨別，則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓(xùn)練；對動物僅進(jìn)行延緩條件反應(yīng)不伴有空間辨別，這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認(rèn)為，□△ 前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān) 。 海馬在學(xué)習(xí)中的作用 輻射形 8臂迷津證明空間辨別學(xué)習(xí) ； 海馬損毀的動物， 多次重復(fù)某一新異刺激，朝向反射也不消退 ；在食物強(qiáng)化的延緩條件反射中，動物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過多的過早食物運(yùn)動反應(yīng)，這些事實(shí)說明海馬具有 抑制性調(diào)節(jié)作用 ； 情緒性學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié)：邊緣系統(tǒng)內(nèi)部的相互聯(lián)系。 11 第六章 記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ) ★☆ 什么是記憶痕跡理論？我們用現(xiàn)在的觀點(diǎn)如何認(rèn)識它？ 答： 60－ 70年代間形成的記憶理論，將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機(jī)制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩；后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)，是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的 記憶痕跡理論 ?，F(xiàn)在的觀點(diǎn)認(rèn) 識 不足之一：實(shí)驗(yàn)說明了短時記憶痕跡的電學(xué)活動性質(zhì)，但不能由此認(rèn)為短時記憶痕跡僅僅是反響回路的電學(xué)活動。 70年代以來許多實(shí)驗(yàn)室都證明，海馬結(jié)構(gòu)中存在著三突觸回路，在三突觸回路中還存在著長時程增強(qiáng)效應(yīng)，可能是從短時記憶痕跡轉(zhuǎn)化為長時記憶痕跡機(jī)制之一。然而在長時程效應(yīng)中，有一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)參與，而且任何一個突觸傳遞都包括復(fù)雜的化學(xué)傳遞機(jī)制。所以就短時記憶痕跡的本質(zhì)來講，把它僅僅歸結(jié)為神經(jīng)元回路反響的電學(xué)活動是 60 年代理論的歷史局限性表現(xiàn)。不足之二：研究說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學(xué)習(xí)記憶能力 與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項(xiàng)腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。突觸前合成、存儲和釋放遞質(zhì)的功能以及突觸后受體的變化雖與學(xué)習(xí)記憶有一定關(guān)系，但對長時記憶痕跡來說也不是特異性的機(jī)制。神經(jīng)信息在突觸傳遞中的化學(xué)機(jī)制是神經(jīng)系統(tǒng)的各種功能基礎(chǔ)，當(dāng)然也包括長時記憶痕跡的形成；但并不是特異性的。所以關(guān)于長時記憶痕跡的突觸理論或腦結(jié)構(gòu)變化理論都未能得到特異性的證據(jù)支持。 長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ) ？ △☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點(diǎn)，即長時記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學(xué) 傳遞的知識還很少，但根據(jù)當(dāng)代積累的科學(xué)知識，我們可以把這一論斷歸結(jié)為 3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié)；突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化；形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項(xiàng)腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。 海馬的記憶功能 海馬： 不僅與學(xué)習(xí)記憶有關(guān)，還參與注意、感知覺信息處理、情緒和運(yùn)動 等多種生理心理過程的腦調(diào)節(jié)機(jī)制。 海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬 ，這條環(huán)路是 30年代就認(rèn)識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為 帕帕茲環(huán) 。 海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗(yàn)有關(guān)，近些年發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著 三突觸回路 ，它與記憶功能有關(guān)。 海馬的兩個記憶回路：帕帕茲環(huán)和三突觸回路。 ☆三突觸回路具有什么特性，怎樣證明？它可能是什么樣的機(jī)制基礎(chǔ)？ 答： 3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機(jī)能特性，長時程增強(qiáng)現(xiàn)象，成為支持長時記憶機(jī)制的證據(jù)。 實(shí)驗(yàn)： 長時程增強(qiáng)（ LTP）現(xiàn)象，即電刺 內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約 100個電脈沖組成，在 1－ 10秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動在 5－ 25分鐘之后增強(qiáng)了 ，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的 LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報(bào)道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的 LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的 時間 。他們認(rèn)為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎(chǔ)。 △◎□柯薩可夫氏記憶障礙 1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫，將長期酗 酒而造成的記憶障礙特點(diǎn)歸結(jié)為：遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶；隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā) 12 生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補(bǔ)記憶空白。 順行性遺忘癥 ：對早發(fā)生的正常事情不能形成新的記憶。 ★☆順行性遺忘的病人有哪些特點(diǎn)？哪部分受損傷引起該癥狀？ 答： 切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測 驗(yàn)成績正常；對手術(shù)前的近事和遠(yuǎn)事記憶良好；衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調(diào)平淡，但詞匯的使用、句子的表達(dá)和發(fā)音都很正確；對別人的話，甚至笑話都能正確理解。這位病人智能正常，也沒有知覺障礙，最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關(guān)。 海馬和內(nèi)側(cè)顳葉 損傷形成順行性遺忘癥 △□記憶形態(tài)的多樣性 :正常人的記憶，既有 寄存和存貯 信息的功能，又有 回憶或提取 信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息，不能形成新的長時記憶；此外一些腦外傷的病人，在傷后的一