【正文】 原核與真核生物 mRNA特征比較 原核生物 mRNA特征 半衰期短； 許多 mRNA以 多順反子 的形式存在； 多順反子 指一條 mRNA可以編碼多條蛋白質(zhì)肽鏈。一般是一組相鄰或相互重疊基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物構(gòu)成一個(gè)操縱子。 mRNA的 5/端無帽子結(jié)構(gòu)， 3/段沒有多聚 A的尾巴結(jié)構(gòu)或只有較短多聚 A的尾巴。 5/端的 AUG上游有 7~12核苷酸的保守區(qū) SD序列 。 作用 :是與核糖體 30S小亞基內(nèi)的 16SrRNA的 3/端序列互補(bǔ)，是起始的 tRNA正確的定位于 mRNA的 5/端結(jié)構(gòu)的起始密碼子上 原核 mRNA 的 SD序列 ? 真核生物 mRNA特征 半衰期相對(duì)較長(zhǎng)； 許多 mRNA以 單順反子 的形式存在； mRNA的 5/端存在 帽子結(jié)構(gòu) ； 絕大多數(shù) mRNA 3/段有多聚 A的 尾巴結(jié)構(gòu) 。 （ 1）帽子的結(jié)構(gòu) （ 2）帽子的功能 Ⅰ 、 有助于 mRNA穿過核孔進(jìn)入 細(xì)胞質(zhì)； Ⅱ 、 保護(hù) 5′不被酶降解； Ⅲ 、 有助于在 翻譯時(shí)起始因子 IFⅢ 和核糖體識(shí)別 。 （ 3）帽子的類型及加帽位點(diǎn) Ⅰ 在末端鳥苷的第 7位上存在單個(gè)甲基化位點(diǎn)的稱 0號(hào)帽子 （ cap0） ； Ⅱ 在次末端核苷酸的核糖上的 2′0位點(diǎn)上還有一個(gè)甲基位點(diǎn)的稱 1號(hào)帽子 (cap 1)； Ⅲ 在第三個(gè)核苷酸的核糖上 （ 2′0） 有甲基化位點(diǎn)的稱 2號(hào)帽子 （ cap2） 。 帽子的類型 （ 4）加帽生化過程 Ⅰ 剪切前加帽 如呼腸病毒， 牛豆病毒 Ⅱ 剪切后加帽 如皰疹病毒和口炎病毒 G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 磷酸水解酶 P P P P P P P … P P P P P P … ＋ P i G N1 N2 N3 G m R NA 鳥苷脫酰轉(zhuǎn)移酶 P P P P P P … ＋ P P P OH 加帽酶 G G N1 N2 N3 S A M OH P P P P P P P … ＋ P P i ( S 腺苷基甲硫氨酸 ) 7mG m G m N1 N2 N3 OH P P P P P P P … 圖 1 3 真核生物剪切前加帽的生化反應(yīng)過程 G N1 N2 N3 N1 N2 N3P P P P … P P P P … P P P P … G N1 N2 N3 G N1 N2 N3 ＋ ＋ P iP P P OH P P P P … P P P P P P P …G N1 N2 N3 S A M 7 m G N1 N2 N3 P P P P P P P … P P P P P P P … 圖 1 3 真核生物剪切后加帽的生化反應(yīng)過程加尾 （ 1）加尾作用和時(shí)間 ?多聚 A是 m RNA由細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)所必需的形式。 ?多聚 A是轉(zhuǎn)錄后加上去的。 轉(zhuǎn)錄起始 延伸 5 ’帽子 AA UA A A 剪切 P o l y ( A ) 聚合酶 5 ’帽子 AA UA A A An 圖 1 3 m R NA 3 ’端加 P o l y ( A ) 尾巴 （ 2） 加尾過程 Ⅰ 特殊組分 (CPSF)識(shí)別 AAUAAA并指導(dǎo)其它的活性 Ⅱ 剪切因子 (CF)在加尾位點(diǎn) AAUAAA下游 11－ 30nt (核苷酸 )處剪切 RNA； Ⅲ 末端腺苷轉(zhuǎn)移酶 [poly(A)聚合酶 ]合成 poly(A)尾巴； Ⅳ 結(jié)合蛋白 （ PBP） 與 poly(A)結(jié)合，反應(yīng)停止。 加 尾生化反應(yīng) 第一步 加一個(gè)短的寡聚 A序列 （ 10nt） ， 此反應(yīng)依賴于 AAUAAA序列 （ 加尾信號(hào) ） ； 此反應(yīng)由 poly（ A）聚合酶在特殊因子指導(dǎo)下完成 的 。 第二步 是寡聚 A尾巴延伸到 240nt的長(zhǎng)度 。 此 反 應(yīng) 并 不 需 要AAUAAA序列 ， 但需要一個(gè)識(shí)別寡聚 A并指導(dǎo) poly（ A） 聚合酶延伸的刺激因子 。 加上～ 200A后反應(yīng)停止 復(fù)合體解離 5 ’ 3 ’ C P S F C F Ⅱ A A U A A A C s t F C F Ⅰ P A P 5 ’ 3 ’ C P S F C F Ⅱ AAUAAA 3 ’ C s t F 5 ’ C F Ⅰ P A P C P S F A A U A A A AAAAAA 3 ’ C s t F P A P P B P C P S F AAUAAA AAAAAAAAAAAAAAAAA 3 ’ CstF A A U A A A AAAAAAAAAAAAAAAAA 3 ’ 圖 13 3 ’ 端加尾反應(yīng)和相關(guān)的蛋白 質(zhì)因子 C P S F ： s p e c i f i c i t y c o m p o n e n t C s t F ： 剪切活化因子 C F ： c l e a v a g e f a c t o r s P B P ： P o l y ( A ) 結(jié)合蛋白 ( G E N E S V I F i g . 3 0 . 2 8 ) 各種 3 ’加工成分組裝成復(fù)合體 剪切因子 ( C F ) 產(chǎn)生 3 ’ 端 3 ’末端 P o l y ( A ) 聚合 酶 ( P A P ) 加 A P B P 與 P o l y ( A ) 結(jié)合 RNA