【正文】 剪切因子 ( C F ) 產(chǎn)生 3 ’ 端 3 ’末端 P o l y ( A ) 聚合 酶 ( P A P ) 加 A P B P 與 P o l y ( A ) 結(jié)合 RNA合成的延伸 終止和抗終止 RNA合成的延伸 酶的后端移 酶的前端動 1 b p 3 5 b p 不移動 RN A 上加 1 N t酶的合端繼續(xù)移動 , 酶的前端每移動 1 b p RN A 就 不移動增加 1 N t , 目前已增 3 4 bp加了 8 N t . 酶的前端把連續(xù)地 向前移動數(shù)個 bp酶的合端繼續(xù)移 2 7 bp動 1 b p , RN A 已增加 9 N t 3 5 bp 圖 1 2 1 1 在延伸時 RN A p o l 的移動特點 延伸速度快慢和 轉(zhuǎn)錄暫停 延伸速度 ? 延伸速度快慢與 DNA模板含 G、 C的區(qū)域有關(guān)； ? 在富含 G、 C區(qū)慢或暫停。 轉(zhuǎn)錄起始 延伸 5 ’帽子 AA UA A A 剪切 P o l y ( A ) 聚合酶 5 ’帽子 AA UA A A An 圖 1 3 m R NA 3 ’端加 P o l y ( A ) 尾巴 （ 2） 加尾過程 Ⅰ 特殊組分 (CPSF)識別 AAUAAA并指導其它的活性 Ⅱ 剪切因子 (CF)在加尾位點 AAUAAA下游 11－ 30nt (核苷酸 )處剪切 RNA； Ⅲ 末端腺苷轉(zhuǎn)移酶 [poly(A)聚合酶 ]合成 poly(A)尾巴； Ⅳ 結(jié)合蛋白 （ PBP） 與 poly(A)結(jié)合，反應(yīng)停止。 （ 1）帽子的結(jié)構(gòu) （ 2）帽子的功能 Ⅰ 、 有助于 mRNA穿過核孔進入 細胞質(zhì)； Ⅱ 、 保護 5′不被酶降解； Ⅲ 、 有助于在 翻譯時起始因子 IFⅢ 和核糖體識別 。一般是一組相鄰或相互重疊基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物構(gòu)成一個操縱子。 mRNA的 5/端無帽子結(jié)構(gòu)， 3/段沒有多聚 A的尾巴結(jié)構(gòu)或只有較短多聚 A的尾巴。 （ 3）帽子的類型及加帽位點 Ⅰ 在末端鳥苷的第 7位上存在單個甲基化位點的稱 0號帽子 （ cap0） ； Ⅱ 在次末端核苷酸的核糖上的 2′0位點上還有一個甲基位點的稱 1號帽子 (cap 1)； Ⅲ 在第三個核苷酸的核糖上 （ 2′0） 有甲基化位點的稱 2號帽子 （ cap2） 。 加 尾生化反應(yīng) 第一步 加一個短的寡聚 A序列 （ 10nt） ， 此反應(yīng)依賴于 AAUAAA序列 （ 加尾信號 ） ； 此反應(yīng)由 poly（ A）聚合酶在特殊因子指導下完成 的 。 轉(zhuǎn)錄暫停 當 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄過程遇到特殊序列，轉(zhuǎn)錄速度變慢為 ； 這段序列稱為 暫停信號 . RNA合成的終止 一旦 RNA聚合酶啟動了基因轉(zhuǎn)錄，它就會沿著模板5‘→ 3’方向不停地移動合成 RNA鏈，直到遇到 終止信號 時才釋放新生的 RNA鏈，并與模板 DNA脫離。寡聚 U的存在使雜合鏈的 339。它能水解各種核苷三磷酸，實際上是一種 NTP酶。 b、不依賴于 ρ 因子的終止 若終止點上游存在一個富含 GC堿基的二重對稱區(qū)，由這段 DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的 RNA容易形成 發(fā)卡式結(jié)構(gòu) ；在終止點前面有一段由 48個 A組成的序列，導致 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 的 3‘端為寡聚U。寡聚 U的存在使雜合鏈的 339。C ? C G ? G RNA中的內(nèi)含子 ? 三類轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工的重要內(nèi)容 切除內(nèi)含子 ? 內(nèi)含子概念和功能：被受關(guān)注，功能不清 ? 內(nèi)含子剪切信號 GUAG法則 ? 既內(nèi)含子的 5/邊界序列為 GU， 3/邊界序列為AG又稱 chambon法則。 此 35S rRNA要加入一價或二價陽離子及 GTP就可以在體外釋放出 413b的線性的內(nèi)含子 ， 若繼續(xù)保溫 ， 那么線形內(nèi)含子又可形成環(huán)狀的RNA。G G G A G G P G O H I G S P5 539。 P1 P2 P 4 Q P3 P6 外顯子 1 P8 G 外顯子 2 P7 2 b p S P9 5 39。 R 圖 1 3 2 6 1 類內(nèi)含子中含有的共同的二級結(jié)構(gòu) ( 仿 B. L ew i n : 《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 ， Fi g 3 1 . 4 ) (二 ) I型 內(nèi)含子的剪切機制 ? 轉(zhuǎn)酯反應(yīng) (transesterification) 酯鍵從一個位置轉(zhuǎn)移到另一個位置。 ? （ 3）為生命的起源和分子進化提供了新的依據(jù)。 2 ’ 0 H5 ’ 外顯子 1 G U Py N CU Pu A P y A G 外顯子 2 3 ’5 ’ 外顯子 1 G 外顯子 2 O H 3 ’ U A G 3 ’ T A Py 套索結(jié)構(gòu) 5 ’ 外顯子 1 外顯子 2 3 ’ 圖 1 3 Ⅱ 類內(nèi)含子 剪接的模式 功能區(qū) 5 5 ’ R A GC N N N R U R C R R N Y U U GN N N Y A Y G Y Y N G G N G R R R R R R3 ’ 外顯子 2 YA Y Y Y Y A Y Y 功能區(qū) 6 OH 外顯子 1 … GU 圖 13 Ⅱ 類內(nèi)含子的剪接 I類與 Ⅱ 類內(nèi)含子的剪接比較 蛋白質(zhì)（酶）剪接的內(nèi)含子 tRNA前體的剪切反應(yīng) 真核 tRNA的基因的特點： (1)真核的前體分子 tRNA是單順反子，但成 簇排列，基因間有間隔區(qū)；