【正文】 油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase) 3磷酸甘油酸 C O OHC OHCH 2 PO2磷酸甘油酸 CO O HCCH 2POOH 2磷酸甘油酸轉(zhuǎn) 變?yōu)?磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 (enolase) Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 2磷酸甘油酸 CO O HCCH 2POOH+ H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) CO O HCCH 2POADP ATP K+ Mg2+ 丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 10. 磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變成 丙酮酸 ， 并通過底物水平磷酸化生成 ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 CO O HCCH 2PO丙酮酸 COOHC=OCH3?這是酵解途徑中的第二次 底物水平磷酸化 丙酮酸生成乳酸 葡萄糖 +2Pi+2ADP 2乳酸 +2ATP+2H2O ?動(dòng)物在激烈運(yùn)動(dòng)時(shí)或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時(shí)。 己糖激酶 6磷酸果糖激酶 1 丙酮酸激酶 E1:己糖激酶 E2: 6磷酸果糖激酶 1 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代謝途徑 Glu G6P F6P F1, 62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 NADH+H+ ?總結(jié) 糖酵解過程在胞漿中進(jìn)行 反應(yīng)分為兩大階段 （耗能、產(chǎn)能） 關(guān)鍵酶是：己糖激酶（ HK）、 6磷酸果糖激酶 1（ PFK1）、 丙酮酸激酶（ PK） 終產(chǎn)物是乳酸 葡萄糖 +2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸 +2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 糖酵解時(shí)， 1mol葡萄糖可經(jīng)底物水平磷酸化生成4mol ATP，在葡萄糖和 6磷酸果糖磷酸化時(shí)消耗2mol ATP，故凈生成 2mol ATP。 ① 結(jié)構(gòu) 變構(gòu)酶 ② 調(diào)節(jié) 變構(gòu)抑制劑： ATP、檸檬酸， H+ 變構(gòu)激活劑： AMP， ADP ， 1,6二磷酸果糖 , 2,6二磷酸果糖 ，無機(jī)磷 丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn) ① 結(jié)構(gòu) 變構(gòu)酶 ② 調(diào)節(jié) 變構(gòu)抑制劑： ATP、乙酰輔酶 A， 長鏈脂肪酸， Ala(肝 ) 變構(gòu)激活劑： 1,6二磷酸果糖 丙酮酸激酶 （ PK） 的調(diào)節(jié) 己糖激酶 （ HK） 或葡萄糖激酶活性的調(diào)節(jié) ① 結(jié)構(gòu) 變構(gòu)酶 ② 調(diào)節(jié) 己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié) 6磷酸葡萄糖 可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。 胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的合成。 當(dāng)機(jī)體缺氧或劇烈運(yùn)動(dòng)肌肉局部血流不足時(shí)，能量主要通過糖酵解獲得。 神經(jīng)、白細(xì)胞和骨髓 等代謝極為活躍，即使不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。 糖酵解意義？ 概念： 葡萄糖 在 有氧 的條件下通過 丙酮酸生成 乙酰輔酶 A在經(jīng) 三羧酸循環(huán) 徹底 氧化生成 水和二氧化碳 的 過程。是體內(nèi)能量獲得的主要來源。 丙酮酸 乙酰 CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 (acetyl CoA) 丙酮酸的氧化脫羧作用 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成 酶 E1：丙酮酸脫氫酶組分 E2：二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙酰基酶 E3：二氫硫辛酸脫氫酶 HSCoA NAD+ 輔 酶 TPP Mg+ 硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+ S S L Mg2+ *丙酮酸經(jīng)丙酮酸脫氫酶系催化后生成 乙 酰輔酶 A，產(chǎn)生 一分子 CO2和 一對(duì) NADH+H+（ 在 線粒體 中 NADH+H+經(jīng) 呼吸鏈 的傳遞， 氧化磷酸化 產(chǎn)生 3個(gè) ATP。 ● 德國科學(xué)家 Hans Krebs 1937年提出， 1953年獲得諾貝爾獎(jiǎng)，并被稱為 ATP循環(huán)（檸檬酸循環(huán)）之父。 三羧酸循環(huán)過程總結(jié) (一次循環(huán) ) ? 10步反應(yīng) ? 8種酶催化 ? 生成 3分子還原型 NADH ? 生成 1分子 FADH2 ? 生成 1分子 ATP 三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式 TCA循環(huán)的化學(xué)總結(jié)算 三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式為： 乙酰 CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+ ① TCA循環(huán)一次消耗一個(gè)乙酰基。又有兩個(gè)碳原子以 CO2的形式離開循環(huán)。 ② 在循環(huán)中有 4對(duì) H原子 通過 4步氧化反應(yīng)脫下，其中 3對(duì)用以還原 NAD+生成 3個(gè) NADH+H+， 1對(duì)用以還原 FAD，生成 1個(gè) FADH2。 ?一個(gè)三羧酸循環(huán)包括： 一次底物水平磷酸化 二次脫羧 一個(gè)循環(huán) 四個(gè)限速酶 產(chǎn)生 12個(gè) ATP 四次脫氫 （ 1）普遍存在 （ 2）三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質(zhì)氧化分解必經(jīng)的 共同通路 ，是氧化釋放能量產(chǎn)生 ATP最多的階段。 即是糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝的最后共同通路，有時(shí)另一些物質(zhì)代謝如：糖異生、脂肪酸合成、膽固醇合成和轉(zhuǎn)氨基作用等的起點(diǎn)。 有氧氧化生成的 ATP 反 應(yīng) ATP 第一階段 兩次耗能反應(yīng) 2 兩次生成 ATP的反應(yīng) 2 2 一次脫氫 (NADH+H+) 2 2 或 2 3 第二階段 一次脫氫 (NADH+H+) 2 3 第三階段 三次脫氫 (NADH+H+) 2 3 3 一次脫氫 (FADH2) 2 2 一次生成 ATP的反應(yīng) 2 1 凈生成 36或 38 胞漿 胞膜 線粒體 在 細(xì)胞漿 中產(chǎn)生的 NADH+H+可經(jīng)過兩個(gè) 穿梭系統(tǒng) 進(jìn)入 線粒體 ， 再經(jīng)呼吸鏈、氧化磷酸化產(chǎn)生 ATP： （ 1） α 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)： 2個(gè) ATP （ 2）蘋果酸穿梭系統(tǒng)： 3個(gè) ATP 磷酸甘油穿梭作用 （ glycerolα phosphate shuttle) 特點(diǎn)： (1)線粒體內(nèi)外的 α 磷酸甘油脫氫酶 的 輔酶不同 胞液 NAD+ 線粒體 FAD+ (2)FADH2經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈 2ATP (3)主要存在于 骨骼肌 、 腦 、 神經(jīng)細(xì)胞 ?線粒體外 NADH的氧化 穿梭系統(tǒng)（ shuttle system) ?磷酸甘油穿梭 （線粒體基質(zhì)） 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油 FAD FADH2 NADH?FMN ?CoQ ?b ?c1 ?c ?aa3 ?O2 NADH NAD+ 線粒體內(nèi)膜 （細(xì)胞液） 特點(diǎn)： (1)蘋果酸脫氫酶 的輔酶是 NAD+ (2)線粒體內(nèi)的 草酰乙酸 生成 天冬氨酸 再穿過線粒體膜 。 (malateaspartate shuttle） 蘋果酸 草酰乙酸穿梭作用 細(xì)胞液 線粒體內(nèi)膜體 天冬氨酸 ?酮戊二酸 蘋果酸 草酰乙酸 谷氨酸 ?酮戊二酸 天冬氨酸 蘋果酸 谷氨酸 NADH+H+ NAD+ 草酰乙酸 NAD+ 線粒體基質(zhì) 蘋果酸脫氫酶 NADH+H+ Ⅳ Ⅰ Ⅱ Ⅲ 蘋果酸脫氫酶 谷草轉(zhuǎn)氨酶 谷草轉(zhuǎn)氨酶 （ Ⅰ 、 Ⅱ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體） 呼吸鏈 ⑴ 變構(gòu)效應(yīng)調(diào)節(jié) 變構(gòu)抑制劑： ATP、 乙酰輔酶 A， NADH + H+ 變構(gòu)激活劑： AMP ⑵ 共價(jià)修飾調(diào)節(jié) （三）糖有氧氧化的調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)點(diǎn)：三個(gè)