【正文】 H果糖 6磷酸 (fructose6phosphate, F6P) 3. 6磷酸果糖 轉(zhuǎn)變?yōu)?1,6二磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶 Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸果糖激酶 (phosphfructokinase， PFK) 果糖 6磷酸 果糖 1,6二磷酸 (1, 6fructosebiphosphate, F1,62P) CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHPP果糖 1,6二磷酸 4. 磷酸己糖 裂解成 2分子 磷酸丙糖 醛縮酶 (aldolase) Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油醛 + CHOCH OHCH 2 POCH 2 OHC OCH 2 PO5. 磷酸二羥丙酮 轉(zhuǎn)變?yōu)?3磷酸甘油醛 丙糖磷酸異構(gòu)酶 Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙糖磷酸異構(gòu)酶 (triose phosphate isomerase) 3磷酸甘油醛 CHOCH OHCH 2 PO磷酸二羥丙酮 CH 2 OHC OCH 2 PO上述５步反應(yīng)為酵解途徑的耗能階段 ，1分子葡萄糖的代謝消耗了 2分子 ATP，產(chǎn)生了 2分子 3磷酸甘油醛 。 Energy Requiring Steps of Glycolysis ATP ADP 6. 3磷酸甘油醛 氧化為 1,3二磷酸甘油酸 Pi、 NAD+ NADH+H+ 3磷酸甘油醛脫氫酶 Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 3磷酸甘油醛脫氫酶 (glyceraldehyde3phosphate dehydrogenase) 3磷酸甘油醛 CHOCH OHCH 2 PO1,3二磷酸 甘油酸 O=CC OHCH 2 POPO（二）第二階段 ——放能階段 7. 1,3二磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變成 3磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 1,3二磷酸 甘油酸 O=CC OHCH 2 POPO3磷酸甘油酸 C O OHC OHCH 2 PO磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate kinase) 這是酵解過程中第一次產(chǎn)生 ATP的反應(yīng) ， 將底物的高能磷酸鍵直接轉(zhuǎn)移給 ADP生成 ATP， 這種 ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用與底物的脫氫作用直接 相 偶 聯(lián) 的 反 應(yīng) 稱 為 底 物 水 平 磷 酸 化(substratelevel phosphorylation) 。 8. 3磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?2磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 變位酶 Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase) 3磷酸甘油酸 C O OHC OHCH 2 PO2磷酸甘油酸 CO O HCCH 2POOH 2磷酸甘油酸轉(zhuǎn) 變?yōu)?磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 (enolase) Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 2磷酸甘油酸 CO O HCCH 2POOH+ H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) CO O HCCH 2POADP ATP K+ Mg2+ 丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) Glu G6P F6P F1,62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙酮酸 磷酸二 羥丙酮 3磷酸 甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 10. 磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變成 丙酮酸 ， 并通過底物水平磷酸化生成 ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 CO O HCCH 2PO丙酮酸 COOHC=OCH3?這是酵解途徑中的第二次 底物水平磷酸化 丙酮酸生成乳酸 葡萄糖 +2Pi+2ADP 2乳酸 +2ATP+2H2O ?動物在激烈運動時或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時。 ?生長在厭氧或相對厭氧條件下的許多細菌。 己糖激酶 6磷酸果糖激酶 1 丙酮酸激酶 E1:己糖激酶 E2: 6磷酸果糖激酶 1 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代謝途徑 Glu G6P F6P F1, 62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 NADH+H+ ?總結(jié) 糖酵解過程在胞漿中進行 反應(yīng)分為兩大階段 （耗能、產(chǎn)能） 關(guān)鍵酶是：己糖激酶（ HK）、 6磷酸果糖激酶 1（ PFK1）、 丙酮酸激酶（ PK） 終產(chǎn)物是乳酸 葡萄糖 +2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸 +2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 糖酵解時， 1mol葡萄糖可經(jīng)底物水平磷酸化生成4mol ATP，在葡萄糖和 6磷酸果糖磷酸化時消耗2mol ATP，故凈生成 2mol ATP。 能量的變化 （二）糖酵解的調(diào)節(jié) 6磷酸果糖激酶 1 （ PFK1） 催化的反應(yīng)是糖酵解的限速步驟。 ① 結(jié)構(gòu) 變構(gòu)酶 ② 調(diào)節(jié) 變構(gòu)抑制劑： ATP、檸檬酸， H+ 變構(gòu)激活劑： AMP， ADP ， 1,6二磷酸果糖 , 2,6二磷酸果糖 ，無機磷 丙酮酸激酶是糖酵解的第二個重要的調(diào)節(jié)點 ① 結(jié)構(gòu) 變構(gòu)酶 ② 調(diào)節(jié) 變構(gòu)抑制劑： ATP、乙酰輔酶 A， 長鏈脂肪酸， Ala(肝 ) 變構(gòu)激活劑： 1,6二磷酸果糖 丙酮酸激酶 （ PK） 的調(diào)節(jié) 己糖激酶 （ HK） 或葡萄糖激酶活性的調(diào)節(jié) ① 結(jié)構(gòu) 變構(gòu)酶 ② 調(diào)節(jié) 己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié) 6磷酸葡萄糖 可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。 長鏈脂肪酰 CoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。 胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進酶的合成。 （三）糖酵解的生理意義 乳酸酵解最主要的生理意義在于迅速提供能量，這對肌肉收縮更為重要。 當(dāng)機體缺氧或劇烈運動肌肉局部血流不足時，能量主要通過糖酵解獲得。 紅細胞 沒有線粒體，完全