【正文】 局，① 磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮 — 轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（ 3磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。一個(gè) HMP途徑循環(huán)的結(jié)果為：一般認(rèn)為 HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是 為生物合成提供大量的還原力 (NADPH)和中間代謝產(chǎn)物 。n EMP途徑 可為微生物的生理活動(dòng)提供 ATP和 NADH，其 中間產(chǎn)物 又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖 。l 第一階段 可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物： 甘油醛3磷酸 。u 生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為 糖酵解 (glycolysis)， 主要分為四種途徑： EMP途徑、 HMP途徑、 ED途徑、磷酸解酮酶途徑 。u 發(fā)酵 (fermentation)是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。不同類型微生物進(jìn)行生物氧化所利用的物質(zhì)是不同的，異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。v在代謝過程中，微生物通過分解代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物還可將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，這些能量用于合成代謝、微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸，另有部分能量以熱或光的形式釋放到環(huán)境中去。第二和第三階段產(chǎn)生的 ATP、 NADH及FADH2通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的 ATP。 v合成代謝 是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，在這個(gè)過程中要消耗能量。第一節(jié) 微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝第二節(jié) 厭氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成第三節(jié) 好氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成第一節(jié) 微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝l生物氧化l異養(yǎng)微生物的生物氧化l自養(yǎng)微生物的生物氧化l能量轉(zhuǎn)換 v代謝 (metabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要由 分解代謝(catabolism)和 合成代謝 (anabolism)兩個(gè)過程組成。 v分解代謝 是指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。 v分解代謝的三個(gè)階段：| 第一階段 是將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；| 第二階段 是將第一階段產(chǎn)物進(jìn)一步降解成更為簡單的乙酰輔酶 A、丙酮酸以及能進(jìn)入三羧酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個(gè)階段會(huì)產(chǎn)生一些 ATP、NADH及 FADH2；| 第三階段 是通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降解生成 CO2，并產(chǎn)生 ATP、NADH及 FADH2。微生物的營養(yǎng)和代謝v合成代謝所利用的小分子物質(zhì)源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境。微生物產(chǎn)生和利用能量及其與代謝的關(guān)系圖n 生物氧化 : 分解代謝實(shí)際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個(gè)過程也稱為 生物氧化 ，是一個(gè)產(chǎn)能代謝過程。 n 異養(yǎng)微生物的生物氧化 :異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分為 有氧呼吸 和 無氧呼吸兩種方式。u 發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。 n EMP途徑 (糖酵解 途徑 ): 大致分為兩個(gè)階段。l 第二階段 發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成ATP并形成兩分子的 丙酮酸 。1. 葡萄糖磷酸化 → (耗能 )2. → 2分子 3磷酸甘油醛3. 3磷酸甘油醛 → 丙酮酸總反應(yīng)式：葡萄糖 +2NAD+2Pi+2ADP →2 丙酮酸 +2NADH2+2ATP CoA ↓丙酮酸脫氫酶 乙酰 CoA， 進(jìn)入 TCAEMP途徑關(guān)鍵步驟磷酸戊糖途徑可分為氧化階段和非氧化階段。多數(shù)微生物中具有 HMP途徑 .（二） HMP途徑（磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑)HMP途徑：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成 6磷酸葡萄糖酸后，在 6磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成 5磷酸戊糖和 CO2。稱為 不完全 HMP途徑 。HMP途徑降解葡萄糖的三個(gè)階段HMP是一條葡萄糖不經(jīng) EMP途徑和 TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量 NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑1. 葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖 5磷酸和 CO22. 核酮糖 5磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖 5磷酸和木酮糖 5磷酸碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP途徑關(guān)鍵步驟1. 葡萄糖 → 6磷酸葡萄糖酸2. 6磷酸葡萄糖酸 → 5磷酸核酮糖 → 5磷酸木酮糖 ↓ 5磷酸核糖 → 參與核酸生成3. 5磷酸核酮糖 → 6磷酸果糖 +3磷酸甘油醛(進(jìn)入 EMP）HMP途徑的重要意義?為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 磷酸。?與 EMP途徑在果糖 1， 6二磷酸和甘油醛 3磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。?途徑中存在 3~7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。又稱 2酮 3脫氧 6磷酸葡糖酸（ KDPG）裂解途徑。 ED途徑可不依賴于EMP和 HMP途徑而單獨(dú)存在， 是少數(shù)缺乏完整 EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。結(jié)果是 1分子葡萄糖產(chǎn)生 2分子丙酮酸， 1分子 ATP。 ED途徑的特征酶是 KDPG醛縮酶 .?反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低 .? 此途徑 可與 EMP途徑、 HMP途徑和 TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝物的需要。缺點(diǎn)： pH5， 較易染菌；細(xì)菌對(duì)乙醇耐受力低ATP 有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈6ATP 無氧時(shí) 進(jìn)行發(fā)酵 2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATP C6H12O6 KDPGED途徑的總反應(yīng)（續(xù)）（ 四）磷酸酮解途徑存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑（ PK） 途徑 磷酸己糖酮解途徑（ HK） 途徑 葡萄糖 6P葡萄糖6P葡萄糖酸 5 P核酮糖 5 P木酮糖3 P甘油醛 丙酮酸乙酰磷酸乙酰 CoA 乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2 乳酸乙醇異構(gòu)化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP 2H2H2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途徑磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn)① 分解 1分子葡萄糖只產(chǎn)生 1分子 ATP， 相當(dāng)于EMP途徑的一半 。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之 先要脫羧生成乙酰 CoA， 乙酰 CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入 三羧酸循環(huán)。 循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰 CoA的乙酰基被氧化為 2分子 CO2,并重新生成 1分子草酰乙酸； 整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將 NAD+還原為 NADH+H+， 另一步為 FAD還原； 為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。如 檸檬酸發(fā)酵； Glu發(fā)酵等。★ 根據(jù) 遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同 ,把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類 .發(fā)酵作用 ：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模 式 ；呼吸作用 ：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；★ 呼吸作用又可分為兩類：有氧呼吸 —— 最終電子受體是分子氧 O2。在 發(fā)酵工業(yè)上 ，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。v發(fā)酵類型： 在上述途徑中均有還原型氫供體 ——NADH+H +和 NADPH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不及時(shí)使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會(huì)中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受 NADH+H+和 NADPH+H+的氫（電子），于是產(chǎn)生了