【正文】 微生物中發(fā)現(xiàn)的。為此需要 6分子 1， 5二磷酸核酮糖分別作為 CO2的受體，共生成 12分子 3磷酸甘油酸，在此羧化階段，并不消耗能量。 ? 卡爾文循環(huán)包括了 EMP途徑和 HMP途徑中的某些反應(yīng)，但是卡爾文循環(huán)有其自身的關(guān)鍵酶系，這些酶系催 化的反應(yīng)都是不可逆的，保證卡爾文循環(huán)能沿著合成的方向運(yùn)轉(zhuǎn)。 ? 上述 7磷酸景天庚酮糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶、異構(gòu)酶及激酶催化可再形成 1， 5二磷酸核酮糖，因此 CO2受體得以再生。經(jīng)轉(zhuǎn)酮酶與 3磷酸甘油醛生成 5磷酸木酮糖和 4磷酸赤蘚糖。 ? ②還原階段（ reduction）： 3P甘油酸轉(zhuǎn)變成 3P甘油醛，還原過(guò)程包括兩步：一是磷酸甘油酸激酶催化磷酸基從 ATP轉(zhuǎn)移至 3磷酸甘油酸，生成 1， 3二磷酸甘油酸；二是在 3磷酸甘油醛脫氫酶催化的反應(yīng)中由 NADPH提供電子，使 1， 3二磷酸甘油酸還原成 3P甘油醛。 ? 二磷酸核酮糖途徑是所有光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)微生物所共有的途徑。 ? 一、自養(yǎng)型微生物的 CO2固定 ? 自養(yǎng)微生物，包括光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)，固定 CO2的途徑包括： ? 二磷酸核酮糖途徑； ? 還原性三羧酸 循環(huán)途徑； ? 還原性乙酰輔酶 A途徑； ? 3羥基丙酸循環(huán)途徑； ? 還原的單羧酸循環(huán)途徑。 ? 在異養(yǎng)型中， CO2被固定在某種有機(jī)酸上。 ? 微生物有兩種同化 CO2的方式，一類是自養(yǎng)型，另一類為異養(yǎng)型。 ? 第二節(jié) 二氧化碳的固定 ? CO2是自養(yǎng) 微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用 CO2 作為輔助的碳源。如脂肪酸的合成存在于細(xì)胞質(zhì)中，脂肪酸的生物氧化發(fā)生于線粒體中，空間區(qū)分可使不同代謝途徑相對(duì)獨(dú)立地同時(shí)進(jìn)行。 ? 為高效地合成生物分子，合成代謝途徑總體上是不可逆的，細(xì)胞通過(guò)直接分解 ATP或者其他的核苷三磷酸以及通過(guò)偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP的代謝途徑促進(jìn)生物物質(zhì)的合成。 ? 細(xì)胞大量利用同樣的酶同時(shí)催化合成代謝和分解代謝的一些反應(yīng)，可以節(jié)約額外的前體物質(zhì)和能量，如一些參與糖酵解的酶類可同時(shí)參與葡萄糖的合成和分解。 ? （三）小分子前體物 ? 糖代謝過(guò)程中產(chǎn)生中間代謝物，如乙酰輔酶 A和各種有機(jī)酸等小分子物質(zhì)，這些物質(zhì)可以直接用于微生物物質(zhì)的合成過(guò)程。 ? NADH一是作為供氫體促進(jìn)代謝中間產(chǎn)物還原成發(fā)酵產(chǎn)物和通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生 ATP； ? 通過(guò)轉(zhuǎn)氫酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)?NADPH用于微生物細(xì)胞物質(zhì)的合成。 ? （二）還原力 ? 還原力主要指 NADH和 NADPH， NADPH在微生物合成代謝中起到了重要作用。 ? ATP庫(kù) ? 所有微生物在正常生長(zhǎng)情況下，都含有少量自由 ATP，常稱為 ATP庫(kù)。 ? 消耗于運(yùn)動(dòng)的能量 ? 具有鞭毛的微生物，它們的運(yùn)動(dòng)也消耗能量。 ? 產(chǎn)生熱 ? 有些 ATP是以熱的形式散失了。通常把這種現(xiàn)象稱為轉(zhuǎn)換。 ? YATP=菌體繁殖量 /ATP的消耗量 ? 維持能量 ? 所 有微生物都要消耗一些 ATP，用以維持其生命的完整。其中大約有 90%的 ATP用于蛋白質(zhì)合成。 ? 一、生物合成三要素 ? 能量、還原力和小分子前體，三者合稱 “ 生物合成三要素 ” 。 ? 第一節(jié) 生物合成三要素與合成代謝的一般原則 ? 合成代謝是一個(gè)耗 能過(guò)程，所需能量來(lái)自有機(jī)物的分解、無(wú)機(jī)物的氧化或來(lái)自光能。 ? 第六章 微生物的合成代謝 ? 授課內(nèi)容： ? 第一節(jié) 生物合成速率及 ATP的利用 ? 第二節(jié) 二氧化碳的固定 ? 第三節(jié) 二碳化合物的同化 ? 第四節(jié) 糖的生物合成 ? 第五節(jié) 脂類物質(zhì)的生物合成 ? 第六節(jié) 生物固氮 ? 第七節(jié) 氨基酸和核苷酸的生物合成 ? 第六章 微生物的合成代謝 ? 微生物利用能量代謝所產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物以及外界吸收的小分子，合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程稱為合成代謝。合成代謝所需要的能量由 ATP和質(zhì)子動(dòng)力提供。不論通過(guò)什么途徑產(chǎn)生的能量，都是以 ATP 的形式參與細(xì)胞物質(zhì)的合成。 ? （一）能量 ? 生物合成消耗能量 ? 組成細(xì)胞的物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)、核酸、脂類和多糖等，這些物質(zhì)的合成都消耗 ATP。 ? 每消耗 1molATP所生成的菌體克數(shù)，稱為 ATP生長(zhǎng)得率。 ? 所有細(xì)胞中的蛋白質(zhì)、 核酸的合成和降解總是不停地進(jìn)行，即不斷地進(jìn)行合成，又不停地進(jìn)行降解，在數(shù)量上保持一種動(dòng)態(tài)平衡。 ? 溶質(zhì)攝取的能量 ? 溶質(zhì)主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程要消耗能量，然而很難計(jì)算 ATP的消耗量。大腸桿菌每克干細(xì)胞每小時(shí)有 出的。某些藻類用于鞭毛運(yùn)動(dòng)所消耗的能量 約占總能量的 10%。一般每克干細(xì)胞中含10~32μ mol的自由 ATP。微生物代謝的 EMP途徑與 TCA途徑產(chǎn)生大量的 NADH。 ? 微生物還可通過(guò)磷酸解酮酶途徑或非環(huán)式光合磷酸化等方式產(chǎn)生 NADPH。 ? 二、合成代謝的特點(diǎn) ? 微生物細(xì)胞中含有大量的核酸、蛋白質(zhì)和多糖等生物大分子，都是由種類很少的分子單體通過(guò)一定的化學(xué)鍵聚合而成，通過(guò)此方式，可以節(jié)約大量的能量和前體物質(zhì)。 ? 有些酶同時(shí)參與合成代謝和分解代謝，但在代謝途徑的某 些關(guān)鍵部位仍由特定的酶控制。 ? 真核微生物的某些物質(zhì)合成代謝途徑和分解代謝途徑往往局限于細(xì)胞中的不同區(qū)域。 ? 合成代謝和分解代謝往往采用不同的輔基（輔酶），分解代謝往往利用 NADH，合成代謝利用 NADPH。 ? 將空氣中的 CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程，稱為 CO2的固定。 ? 在自養(yǎng)型中， CO2加在一個(gè)特殊的受體上，經(jīng)過(guò)循環(huán)反應(yīng)，使之合成糖，并重新生成該受體。因此，異養(yǎng)微生物即使能同化 CO2 ，最終卻必須靠吸收有機(jī)碳化合物而生存。 ? 二磷酸核酮糖途徑（ ribulose bisphosphate pathway) ? 這個(gè)途徑最初是卡爾文等研究綠藻的光合作用時(shí)查明的，所以又稱為卡爾文循環(huán)（ the Calvin cycle）。 ? 經(jīng)卡爾文循環(huán)固定 CO2的過(guò)程可分為三個(gè)階段： ? ①羧化階段（ carboxylation）：也就是 CO2的固定階段，該反應(yīng)是在 1， 5二磷酸核酮糖羧化酶催化下，以 1， 5二 磷酸核酮糖作為 CO2的受體，生成一個(gè) 6碳的中間化合物，此化合物不穩(wěn)定，隨即水解成二分子 3磷酸甘油酸。 ? ④再生階段（ regeneration）： CO2固定所產(chǎn)生的 3磷酸甘油醛，一部分被用于代謝活動(dòng)或合成己糖；另一部分則轉(zhuǎn)化（異 構(gòu)）為磷酸二羥丙酮，后者再與另一分子 3磷酸甘油醛縮合成1， 6二磷酸果糖，并經(jīng)水解脫磷酸生成 6磷酸果糖。赤蘚糖與另一分子的磷酸二羥丙酮經(jīng)醛縮酶催化縮合成 1， 7二磷酸景天庚酮糖，經(jīng)磷脂酶催化生成 7磷酸景天庚酮糖。最終結(jié)局是將 CO2同化成為己糖。 ? 卡爾文環(huán)每運(yùn)行一周可將 6分子 CO2同化為 1分子葡萄糖。 ? 每合成 1分子的葡萄糖，需要固定 6分子的 CO2，消耗 18分子的 ATP和 12分子的 NADPH。此途徑又稱乙酰 CoA循環(huán)。 ? 所生成的丙酮酸隨即經(jīng)丙酮酸二激酶催化，生成磷酸烯醇丙酮酸，后者再被羧化成草酰乙酸，草酰乙酸經(jīng)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為琥珀酰 CoA。 ? α 酮戊二酸轉(zhuǎn)化為檸檬酸后，裂解 成乙酸和草酰乙酸。這樣的循環(huán)途徑稱為完整的還原性三羧酸循環(huán)。 ? 一分子 CO2與特殊的輔因子四氫葉酸結(jié)合，生成一個(gè)甲基。 ? 此途徑需要 H2作為電子供體，產(chǎn)生 1分子的乙酰輔酶 A需要 4分子的 H2。 ? 分別通過(guò)乙酰輔酶 A合丙酰輔酶 A固定，經(jīng)過(guò)甲基丙二酰輔酶 A、琥珀酰輔酶 A等中間產(chǎn)物形成蘋果酰輔酶 A，最終分解形成乙酰輔酶 A和乙醛酸。已在該菌細(xì)胞提取液中發(fā)現(xiàn)由丙酮酸合成酶和丙酮酸 — 甲酸裂解酶，在有乙酰 CoA、 CO2和 Fd存在下可產(chǎn)生甲酸。 ? 自養(yǎng)型 CO2固定的特點(diǎn)是 CO2被固定在一有機(jī)體受體上，一些接受了 CO2的受體分子經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)，將 CO2組成碳水化合物，并重新生成該受體。 ? 從理論上來(lái)講，利用 1分子草酰乙酸就可以 不斷地推動(dòng) TCA循環(huán)的運(yùn)行。 ? 異養(yǎng)微生物依靠固定 CO2生成四碳二羧酸，補(bǔ)充