【正文】 植物細胞分離與分離位點： 圖 離區(qū)（ Abscission Zone, AZ）與脫落： 離區(qū)結(jié)構(gòu) ， 離區(qū)與脫落 生化與分子水平的變化： （ 1） β1,4葡聚糖苷酶（ β1,4glucanase） （ 2）多聚半乳糖醛酸酶（ polygalacturonase） （ 3）膨脹素（ Expansin） （ 4）抗病相關蛋白（ PathogenesisRelated Proteins） （ 5）其他基因與蛋白（ HAESA， AGL15， IDA） 器官脫落的分子機制 脫落的時間進程 乙烯調(diào)控路徑 生長素與脫落 ? 例如 :切花的落葉、落花可分為三種情況 : ? a 由于成熟和衰老引起的脫落。 SOD是一種含金屬的酶，分為三種類型： 一是含 Mn的 SOD（ MnSOD） 二是含 Fe的 SOD（ FeSOD） 三是含 Cu、 Zn的 SOD（ CuZnSOD） SOD主要清除 ，其作用機理是使 反應，生成無毒的 O２ 和 H２ O２ ，后者被過氧化氫酶進一步分解為 H２ O和 O２ ： SOD + + 2H+ ──→O 2 + H2O2 由 SOD催化形成的 H2O2以及其它過程中產(chǎn)生的 H2O2，可以通過 HaberWeiss反應 產(chǎn)生更多的自由基（即 +H2O2─→ 1O2+ OH+OH.），造成更為嚴重的損傷。不過，前兩者的作用是使 ２ ，后者的作用則使 H２ O２ ： Ｃ ytf（ Fe3+） + ───→ Ｃ ytf（ Fe2+） + O2 PC（ Cu2+） + ────→PC （ Cu+） + O2 Vc+2H+ + ────→ 脫氫 Vc + 2H2O2 類胡蘿卜素是 1Ｏ ２ 的有效猝滅劑，尤其是具 9個共軛雙鍵的類胡蘿卜素，其猝滅 1Ｏ ２ 的效率更高，因此具有保護葉綠素防止光氧化的作用。 鋅 SeGSHPX GSH＋ H2O2 ────→GSSG ＋ 2H2O GSHR GSSG＋ NADPH＋ H+───── ２ GSH＋ NADP+ 維生素Ｅ 是 制劑，即維生素Ｅ能與 ，防止 ROO.、 從而阻斷了脂質(zhì)過氧化的二級引發(fā)作用。 （反應式３） NH2 NHCH 分子內(nèi)交聯(lián) : O=CHCH2CH=O+P ── P CH + 2H 2O NH2 NHCH2 （反應式４） NH2 NHCH 分子間交聯(lián) : O=CCH2CH=O+2P ──P NHCH=CHCH=NP NH2 +2H2O 植物衰老的調(diào)節(jié) （一）、環(huán)境對植物衰老的影響 1． 溫度 2． 光照 3． 氣體 4． 水分 5． 礦質(zhì) （ 二 ） 、 植物自身對衰老的調(diào)節(jié) 1． 激素調(diào)節(jié) 2． 自身保護調(diào)節(jié) （ 1） 抗氧化物質(zhì) 非酶保護體系： （ 2） 抗氧化酶類 酶促防護體系： 3． 多胺調(diào)節(jié) 4． 核酸調(diào)節(jié) 這類物質(zhì) 有：鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽、半胱氨酸等）、Ｃ ytf、質(zhì)藍素（ PC）、類胡蘿卜素、維生素Ａ、維生素Ｃ、維生素Ｅ、輔酶Ｑ（泛醌）、山梨醇、甘露醇等，另外，人工合成的苯甲酸及鹽類、二苯胺、 2， 6二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、 3， 4， 5三羥苯甲酸酯（沒食子酸丙酯等物質(zhì)也具有延緩植物器官衰老的作用）。從形成的產(chǎn)物看，由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)進行，也可在蛋白質(zhì)分子間進行。 RO.、 ROO. R1SH+HSR2 ──── R 1SSR2+H20 B 脂性自由基對蛋白質(zhì)的氫抽提作用 :脂性自由基（如 ROO.）能對蛋白質(zhì)分子（ P）引發(fā)氫抽提作用，即自由基奪取蛋白質(zhì)分子中的氫， 形成蛋白質(zhì)自由基（ P.） H抽提反應 ROO. + PH ──── P . + ROOH C 蛋白質(zhì)自由基與蛋白質(zhì)分子的加成反應 :由于 脂性自由基的氫抽提作用而產(chǎn)生的蛋白質(zhì)自由基 （ P.）能與另一分子的蛋白質(zhì)發(fā)生加成反應， 生 成二聚蛋白質(zhì)自由基（ PP.）；如不將其猝滅， 可繼續(xù)與蛋白質(zhì)分子加成產(chǎn)生多聚蛋白質(zhì)自由基 [P（ P） nP.]。關于由多元不飽和脂肪酸形成的自由基可參看圖 913。 （ 2）超氧自由基的產(chǎn)生 ① 氧的一步還原（ PQ）：在光合鏈電子傳遞過程中，電子傳遞給受體 NADPH+H+，然而電子傳遞方向逆轉(zhuǎn)給 PQ（簡稱為轉(zhuǎn)向劑），從而誘導 生。 （ 1）單線態(tài)氧（ 1Ｏ 2）的產(chǎn)生 ① 在光敏化劑（如葉綠素）與光合作用下，由 三線態(tài)氧（ 3Ｏ 2）直接生成（ 1Ｏ 2），反應式為： hυ 系統(tǒng)間轉(zhuǎn)換 3O2 Chl──→ 1Chl─────→ 3Chl──→Chl+ 1O2 ② 通過 HaberWeiss反應產(chǎn)生自由基，反應式為： + H2O2───→ 1O2 + OH + OH.。 氧自由基（圖 912），分為二類： 一 是無機氧自由基，如超氧自由基（Ｏ 2ˉ ）和羥基自由基（ OH.）； 二 是有機氧自由基，如過氧自由基（ ROOˉ ）、烷氧自由基（ ROˉ ）、多元不飽和脂肪酸（ RUFA）自由基和半醌自由基。 （ 三 ） 生物自由基損傷學說 —— 植物衰老是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由 基 ， 對生物大分子如蛋白質(zhì) 、 葉綠素 、 核酸等 有破壞作用 ， 使植物體及器官衰老 、 死亡 。 （ 二 ） 遺傳程序?qū)W說 Russel 等認為：不管我們希望不希望基因 ， 機體的一切都由它決定 ， 所以一切衰老過程都是基因控制的 。 這種差誤由于 DNA的裂痕或缺損導致錯誤的轉(zhuǎn)錄 、 翻譯 ， 可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)積累無功能的蛋白質(zhì) （ 酶 ） 。 ? Orgel等人提出了與核酸有關的植物衰老的 差誤理論 —植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的 。一般低濃度延緩衰老 ， 高濃度促進衰老 。 例如 ， 它能延緩一品紅花的衰老和脫落；也能促進香石竹的衰老 。 切花 衰老過程中內(nèi)源 CTK會減少 。 激 素 乙烯 CTK與 GA IAA ABA ⑴ 乙 烯 ① “睡眠”現(xiàn)象，如香石竹花瓣的內(nèi)卷 ② 花冠的褪色和內(nèi)卷，如牽?；? ③ 萼片褪色和萎蔫以及合蕊梗和唇瓣 ④ 解體脫落（金魚草、香豌豆、飛燕 變色，花色素苷合成，如蘭花紅變、月季藍色 草、荷包花） ⑵ ABA 切花衰老期間， ABA含量會增加， ABA還能刺激乙烯生成，增加切花對乙烯的敏感性。 這是因為導管水分吸收和運輸能力及細胞持水能力下降的結(jié)果 。 生物大分子 衰老過程中生物會發(fā)生變化。用含糖保鮮劑處理切花可