【正文】 蛋白質(zhì)的傷害 : 生物自由基 （ Free Radical ）是指生物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的一些具有未配對（奇數(shù)）電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子。 植物葉片衰老過程中的基因差異表達(dá)（引自 Gan S, Amasino RM. Plant Physiol,1997） 植物衰老的分子水平變化 擬南芥葉片衰老相關(guān)基因功能分類 (引自 BuchananWollaston V. ., 2021) 三、影響植物衰老的因素 遺傳控制 植物激素的影響 營養(yǎng)競爭與 “ 源 ”“ 庫 ” 相關(guān)性 活性氧傷害 逆境脅迫 植物葉片衰老過程的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（引自 Gan S, et al. Plant Physiol, 1997） 四、衰老調(diào)控的分子機(jī)制研究 衰老的調(diào)節(jié)信號 衰老相關(guān)信號的傳導(dǎo)與 SAG的表達(dá)與調(diào)控 衰老相關(guān)突變體的研究 衰老調(diào)控的分子機(jī)制 衰老的調(diào)節(jié)信號 *年齡 *糖與 C:N *生殖生長 *環(huán)境因子 *植物激素 : 細(xì)胞分裂素（ 圖 ）、乙烯（ 圖 ）、脫落酸、 油菜素內(nèi)酯、水楊酸、茉莉酸 *多胺和一氧化氮 衰老調(diào)控的分子機(jī)制研究 衰老相關(guān)信號的傳導(dǎo) 與 SAG的表達(dá)與調(diào)控 A simple model to illustrate the work of pathways that are required for gene expression during senescence. （引自 Plant Biotechnology Journal， 2021， 1： 322. BuchananWollaston et. al. ） 五 、 衰老主要學(xué)說 （ 一 ） DNA損傷學(xué)說 ? 某些物理化學(xué)因子 ， 如紫外線 、 電離輻射 、 化學(xué)誘變劑等因素的作用下使 DNA受損傷 ， 同時 DNA結(jié)構(gòu)功能遭到破壞 ，DNA不能修復(fù) ， 使細(xì)胞核合成蛋白質(zhì)的能力下降 ， 造成細(xì)胞衰老 。 而切花保鮮劑中通常有糖的成分是因為糖一方面能補充因呼吸所消耗掉的呼吸底物 ， 另一方面糖能調(diào)節(jié)花瓣的滲透能力 ， 提高花瓣的保水力 ， 從而延長壽命 。 花瓣內(nèi)部環(huán)境對花色的影響 ? （ 2）細(xì)胞內(nèi) pH值對花色的影響 細(xì)胞內(nèi) pH值是影響花色變化的主要因素之一，花色素苷通常在酸性環(huán)境下呈現(xiàn)紅色，在堿性環(huán)境下呈現(xiàn)藍(lán)色，這是 H+對花色素分子結(jié)構(gòu)影響的結(jié)果。 （二） 植物衰老的主要類型： 1 整體衰老（ overall senescence） 2 地上部分衰老（ top senescence） 3 脫落衰老（ deciduous senescence） 4 漸進(jìn)衰老（ progressive ） ? 例如一年生植物會在同一個時間，全株死亡 ,屬于 整體衰老 ； ? 由于一定季節(jié)的到來 ,地上部衰老死亡 ,而后由地下部生長更新 ,屬于 地上部衰老 。 花瓣內(nèi)部環(huán)境對花色的影響 ? （ 1） 花色素種類與含量對花色的影響 不同花在衰老進(jìn)程中花色素變化是不同的。 生物大分子 衰老過程中生物會發(fā)生變化。 例如 ， 它能延緩一品紅花的衰老和脫落；也能促進(jìn)香石竹的衰老 。 （ 二 ） 遺傳程序?qū)W說 Russel 等認(rèn)為：不管我們希望不希望基因 ， 機(jī)體的一切都由它決定 ， 所以一切衰老過程都是基因控制的 。 （ 2）超氧自由基的產(chǎn)生 ① 氧的一步還原（ PQ）：在光合鏈電子傳遞過程中，電子傳遞給受體 NADPH+H+，然而電子傳遞方向逆轉(zhuǎn)給 PQ（簡稱為轉(zhuǎn)向劑），從而誘導(dǎo) 生。 （反應(yīng)式３） NH2 NHCH 分子內(nèi)交聯(lián) : O=CHCH2CH=O+P ── P CH + 2H 2O NH2 NHCH2 （反應(yīng)式４） NH2 NHCH 分子間交聯(lián) : O=CCH2CH=O+2P ──P NHCH=CHCH=NP NH2 +2H2O 植物衰老的調(diào)節(jié) （一）、環(huán)境對植物衰老的影響 1． 溫度 2． 光照 3． 氣體 4． 水分 5． 礦質(zhì) （ 二 ） 、 植物自身對衰老的調(diào)節(jié) 1． 激素調(diào)節(jié) 2． 自身保護(hù)調(diào)節(jié) （ 1） 抗氧化物質(zhì) 非酶保護(hù)體系： （ 2） 抗氧化酶類 酶促防護(hù)體系： 3． 多胺調(diào)節(jié) 4． 核酸調(diào)節(jié) 這類物質(zhì) 有：鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽、半胱氨酸等）、Ｃ ytf、質(zhì)藍(lán)素（ PC）、類胡蘿卜素、維生素Ａ、維生素Ｃ、維生素Ｅ、輔酶Ｑ（泛醌）、山梨醇、甘露醇等，另外，人工合成的苯甲酸及鹽類、二苯胺、 2， 6二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、 3， 4， 5三羥苯甲酸酯（沒食子酸丙酯等物質(zhì)也具有延緩植物器官衰老的作用）。 器官脫落的主要類型： （ 1）正常脫落：由衰老或成熟引起的脫落 （ 2）脅迫脫落：由逆境脅迫引起的脫落 （ 3）生理脫落：由植物自身生理活動引起的脫落 脫落過程中的主要事件 解剖學(xué)水平的變化： 植物細(xì)胞分離與分離位點： 圖 離區(qū)（ Abscission Zone, AZ）與脫落： 離區(qū)結(jié)構(gòu) ， 離區(qū)與脫落 生化與分子水平的變化： （ 1） β1,4葡聚糖苷酶（ β1,4glucanase） （ 2）多聚半乳糖醛酸酶（ polygalacturonase） （ 3）膨脹素（ Expansin） （ 4）抗病相關(guān)蛋白（ PathogenesisRelated Proteins） （ 5）其他基因與蛋白（ HAESA， AGL15， IDA） 器官脫落的分子機(jī)制 脫落的時間進(jìn)程 乙烯調(diào)控路徑 生長素與脫落 ? 例如 :切花的落葉、落花可分為三種情況 : ? a 由于成熟和衰老引起的脫落。花卉產(chǎn)品在采后最易受到的是機(jī)械損傷 , 例如擠壓、碰撞、 修剪、摩擦等。 ? （一）、 離區(qū)的形態(tài)特征 ?器官脫落常是由其基部特定部位中的細(xì)胞分離而引起的 ,該部位被稱為離區(qū)。 ? 離區(qū)中只有離層細(xì)胞能感受分離信號 ,其他細(xì)胞則不能。脫落初期 , 果膠酶 (pectinase) 活性幾乎隨脫落同步增加 ,而此時纖維素和半纖維素酶基本維持恒定。葉片產(chǎn)生的生長素運至葉柄后 ,可抑制離層的形成 ,從而抑制脫落。在近軸端施用 ,有助 于有機(jī)物質(zhì)從葉流入其他器官 , 從而間接地促進(jìn)了離層的形成。 ?脫落過程可分為兩個階段 : 階段 I, 添加生長素可抑制脫落 。在貯藏 環(huán)境中 ,由于通風(fēng)不良 ,少量的乙烯即可導(dǎo)致切花的一些器官脫落。 ? 一方面生長素能剌激乙烯生產(chǎn)。很多研究表明 ,植物在水分、高溫、創(chuàng)傷等脅迫條件下 ,都遵循著共同適應(yīng)機(jī)制模式進(jìn)行自我保護(hù)。 ?(4) 細(xì)胞分裂素和赤霉素 ?細(xì)胞分裂素 (CTK)是最早被發(fā)現(xiàn)具有延緩衰老作用的內(nèi)源激素?？偟膩碚f ,器官的脫落是由各種激素間的平衡調(diào)節(jié)的。切花處在逆境中產(chǎn)生的 逆境乙烯 可加快花的脫落。 Development, 2021, 14: 108117 Lim PO, Kim HJ, Nam HG. Leaf