【文章內(nèi)容簡介】 （ 二 ） 、 植物自身對衰老的調(diào)節(jié) 1． 激素調(diào)節(jié) 2． 自身保護調(diào)節(jié) （ 1） 抗氧化物質(zhì) 非酶保護體系： （ 2） 抗氧化酶類 酶促防護體系： 3． 多胺調(diào)節(jié) 4． 核酸調(diào)節(jié) 這類物質(zhì) 有：鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽、半胱氨酸等）、Ｃ ytf、質(zhì)藍素（ PC）、類胡蘿卜素、維生素Ａ、維生素Ｃ、維生素Ｅ、輔酶Ｑ（泛醌）、山梨醇、甘露醇等，另外，人工合成的苯甲酸及鹽類、二苯胺、 2， 6二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、 3， 4， 5三羥苯甲酸酯（沒食子酸丙酯等物質(zhì)也具有延緩植物器官衰老的作用）。 上述物質(zhì)主要清除 H2O ROO.、 。 鋅 SeGSHPX GSH＋ H2O2 ────→GSSG ＋ 2H2O GSHR GSSG＋ NADPH＋ H+───── ２ GSH＋ NADP+ 維生素Ｅ 是 制劑，即維生素Ｅ能與 ，防止 ROO.、 從而阻斷了脂質(zhì)過氧化的二級引發(fā)作用。 細胞色素（ Ｃ ytf）、質(zhì)藍素（ PC）、抗壞血酸（ Vc）均能消除 O 。不過，前兩者的作用是使 ２ ，后者的作用則使 H２ O２ ： Ｃ ytf（ Fe3+） + ───→ Ｃ ytf（ Fe2+） + O2 PC（ Cu2+） + ────→PC （ Cu+） + O2 Vc+2H+ + ────→ 脫氫 Vc + 2H2O2 類胡蘿卜素是 1Ｏ ２ 的有效猝滅劑，尤其是具 9個共軛雙鍵的類胡蘿卜素，其猝滅 1Ｏ ２ 的效率更高，因此具有保護葉綠素防止光氧化的作用。 在植物體內(nèi)， 這類酶主要有： 超氧物歧化酶（ SOD）、過氧化物酶（ POD）、過氧化氫酶（ CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（ GSHPX）、谷胱甘肽還原酶（ GSHR）等，被稱為細胞的保護酶系統(tǒng)。 SOD是一種含金屬的酶，分為三種類型： 一是含 Mn的 SOD（ MnSOD） 二是含 Fe的 SOD（ FeSOD） 三是含 Cu、 Zn的 SOD（ CuZnSOD） SOD主要清除 ，其作用機理是使 反應，生成無毒的 O２ 和 H２ O２ ，后者被過氧化氫酶進一步分解為 H２ O和 O２ ： SOD + + 2H+ ──→O 2 + H2O2 由 SOD催化形成的 H2O2以及其它過程中產(chǎn)生的 H2O2，可以通過 HaberWeiss反應 產(chǎn)生更多的自由基（即 +H2O2─→ 1O2+ OH+OH.），造成更為嚴重的損傷。 POD AH2＋ H2O2───→ A ＋ 2H2O CAT H2O2＋ H2O2─ ─ →O 2＋ 2H2O POD ROOH───→POD － ROH＋ H2O PODROH───POD ＋ ROH 植物脫落生理 一、器官脫落的概念與類型 二、脫落過程中的主要事件 三、器官脫落的分子機制 四、 展望 植物脫落生 理 器官脫落的概念與類型 器官脫落的概念： 脫落 (abscission)是指植物器官 (如葉片、花、果實、種子或枝條等 )自然離開母體的現(xiàn)象。 器官脫落的主要類型： （ 1）正常脫落：由衰老或成熟引起的脫落 （ 2）脅迫脫落：由逆境脅迫引起的脫落 （ 3）生理脫落：由植物自身生理活動引起的脫落 脫落過程中的主要事件 解剖學水平的變化： 植物細胞分離與分離位點： 圖 離區(qū)（ Abscission Zone, AZ）與脫落： 離區(qū)結(jié)構 ， 離區(qū)與脫落 生化與分子水平的變化： （ 1） β1,4葡聚糖苷酶（ β1,4glucanase） （ 2）多聚半乳糖醛酸酶（ polygalacturonase） （ 3）膨脹素（ Expansin） （ 4）抗病相關蛋白（ PathogenesisRelated Proteins） （ 5）其他基因與蛋白（ HAESA， AGL15， IDA） 器官脫落的分子機制 脫落的時間進程 乙烯調(diào)控路徑 生長素與脫落 ? 例如 :切花的落葉、落花可分為三種情況 : ? a 由于成熟和衰老引起的脫落。 切花一般在初花期或蕾期采收 , 采后的生命過程包括生長發(fā)育 (花瓣增大、開放、胚珠發(fā)育 ) 及成熟和衰老等采后逐漸凋謝過程 。 ? b 因切花自身的生理活動引起的生理脫落。 切花采收后的生理活動依賴于其體內(nèi)所貯藏的化學物質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化等過程 ,而當貯藏物質(zhì)逐漸因消耗而減少時 , 切花開始衰老并出現(xiàn)落葉、落花現(xiàn)象 。 ? c. 逆境條件引起切花的落葉、落花。 大多數(shù)花卉產(chǎn)品含水量在 90% 以上 ,離體切花失去母體水分供應后 , 即使插在水中或保鮮液里 ,長時間后也會由于維管束被不斷堵塞 ,而不能從環(huán)境中獲得足夠的水分 。 同時 ,切花采后由蒸騰作用而造成的水分喪失是難以避免的。采后失水又加快切花衰老、促進葉和花的脫落。花卉產(chǎn)品在采后最易受到的是機械損傷 , 例如擠壓、碰撞、 修剪、摩擦等。機械損傷會引起創(chuàng)傷呼吸 ,進一步加快切花有限的貯藏物質(zhì)的損耗 ,促進切花的衰老而引起花、葉的脫落。在缺水、低溫、機械損傷等逆境的環(huán)境下所產(chǎn)生的 逆境乙烯 , 也會促進切花衰老而導致落葉、落花。 葉片的脫落 ?切花的脫落葉有其特定的生物學意義首先切花脫葉可減少葉片的蒸騰作用 ,這是對水分脅迫的重要保護性反應。同時 ,葉片的衰老脫落 ,又能減少養(yǎng)分的消耗 ,并把其中所貯藏的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運給花朵 ,供花朵生長發(fā)育。然而切花的落葉會使切花的觀賞品質(zhì)下降 , 應設法延緩或防止。脫葉現(xiàn)象可用以判斷某些環(huán)境脅迫或 生理病變的發(fā)生 ,以便及時采取相應的對策。所以 ,了解切花落葉機理和調(diào)控方法 ,具有積極的實踐意義。 ? （一）、 離區(qū)的形態(tài)特征 ?器官脫落常是由其基部特定部位中的細胞分離而引起的 ,該部位被稱為離區(qū)。離區(qū)由 5~10 層細胞組成 , 包括離層和保護層兩部分。其中 ,離層為 1~3 層細胞寬 ,是分離的直接部位 。保護層是脫落后暴露而形成的一層木栓化的保護組織 ,可使暴露面免受干 燥和微生物的侵染 。 ? 離區(qū)細胞與鄰近細胞相比較 ,細胞體積小 ,缺少擴大能力 ,并保持分生組織狀態(tài)。這一區(qū)域細胞常在 葉片達到最大面積之前形成 ,認為可以感受脫落的信號。離區(qū)中常缺少纖維和石細胞等木質(zhì)化結(jié)構 , 而代之以厚角組織。厚角組織比木質(zhì)化細胞壁容易降解 ,從而使細胞分離 ,發(fā)生脫落現(xiàn)象。 ? 離區(qū)中只有離層細胞能感受分離信號 ,其他細胞則不能。離區(qū)是在植物生長發(fā)育過程中逐漸形成的 , 只是處于潛伏狀態(tài) ,一旦離層活化 ,即引起脫落。植物并不是在任何部位都可產(chǎn)生離區(qū) , 只是在遺傳限定的特定位置上產(chǎn)生 ,例如葉片的離區(qū)可形成在葉片與葉柄之間 ,也可以在葉柄與莖之間 , 復葉還可形成于每片小葉的基部 。 一二年生禾本科植物葉子不形成離區(qū) , 所以它們也不脫落。 ?（二）、 脫落的生物化學 ?脫落的生物化學過程主要是離層的細胞壁和中膠層水解 ,促使細胞分離 。 細胞壁物質(zhì)的合成和沉淀 , 形成保護層 , 保護分離的斷面。參與脫落的酶類較多 , 其中纖維素酶和果膠酶與脫落關系密切 , 此外過氧化物酶和呼吸酶系統(tǒng)與脫落也有一定關系。 ? 2 果膠酶 ? 果膠是中膠層的主要成分 , 要是多聚半乳