【正文】 , 隨著菜豆外植體葉片脫落 ,PME 活性下降 , 而 PG 活性上升 , 乙烯則可抑制 PME 活性 , 促進(jìn) PG 活性 ,從而表現(xiàn)促進(jìn)脫落。 ?（二）、 脫落的生物化學(xué) ?脫落的生物化學(xué)過(guò)程主要是離層的細(xì)胞壁和中膠層水解 ,促使細(xì)胞分離 。 ? 離區(qū)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞相比較 ,細(xì)胞體積小 ,缺少擴(kuò)大能力 ,并保持分生組織狀態(tài)。同時(shí) ,葉片的衰老脫落 ,又能減少養(yǎng)分的消耗 ,并把其中所貯藏的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)給花朵 ,供花朵生長(zhǎng)發(fā)育。 ? c. 逆境條件引起切花的落葉、落花。不過(guò)，前兩者的作用是使 ２ ，后者的作用則使 H２ O２ ： Ｃ ytf（ Fe3+） + ───→ Ｃ ytf（ Fe2+） + O2 PC（ Cu2+） + ────→PC （ Cu+） + O2 Vc+2H+ + ────→ 脫氫 Vc + 2H2O2 類(lèi)胡蘿卜素是 1Ｏ ２ 的有效猝滅劑，尤其是具 9個(gè)共軛雙鍵的類(lèi)胡蘿卜素，其猝滅 1Ｏ ２ 的效率更高，因此具有保護(hù)葉綠素防止光氧化的作用。 RO.、 ROO. R1SH+HSR2 ──── R 1SSR2+H20 B 脂性自由基對(duì)蛋白質(zhì)的氫抽提作用 :脂性自由基（如 ROO.）能對(duì)蛋白質(zhì)分子（ P）引發(fā)氫抽提作用，即自由基奪取蛋白質(zhì)分子中的氫， 形成蛋白質(zhì)自由基（ P.） H抽提反應(yīng) ROO. + PH ──── P . + ROOH C 蛋白質(zhì)自由基與蛋白質(zhì)分子的加成反應(yīng) :由于 脂性自由基的氫抽提作用而產(chǎn)生的蛋白質(zhì)自由基 （ P.）能與另一分子的蛋白質(zhì)發(fā)生加成反應(yīng)， 生 成二聚蛋白質(zhì)自由基（ PP.）；如不將其猝滅， 可繼續(xù)與蛋白質(zhì)分子加成產(chǎn)生多聚蛋白質(zhì)自由基 [P（ P） nP.]。 氧自由基（圖 912），分為二類(lèi)： 一 是無(wú)機(jī)氧自由基，如超氧自由基（Ｏ 2ˉ ）和羥基自由基（ OH.）； 二 是有機(jī)氧自由基，如過(guò)氧自由基（ ROOˉ ）、烷氧自由基（ ROˉ ）、多元不飽和脂肪酸（ RUFA）自由基和半醌自由基。 ? Orgel等人提出了與核酸有關(guān)的植物衰老的 差誤理論 —植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中引起差誤積累所造成的 。 激 素 乙烯 CTK與 GA IAA ABA ⑴ 乙 烯 ① “睡眠”現(xiàn)象，如香石竹花瓣的內(nèi)卷 ② 花冠的褪色和內(nèi)卷，如牽?；? ③ 萼片褪色和萎蔫以及合蕊梗和唇瓣 ④ 解體脫落（金魚(yú)草、香豌豆、飛燕 變色，花色素苷合成，如蘭花紅變、月季藍(lán)色 草、荷包花） ⑵ ABA 切花衰老期間， ABA含量會(huì)增加， ABA還能刺激乙烯生成，增加切花對(duì)乙烯的敏感性。 ? 例如月季、飛燕草、天竺葵等的花瓣衰老時(shí)，常因細(xì)胞液 pH值提高而由紅變藍(lán)。 第三種是 脫落衰老 ,通常出現(xiàn)在二年生植物或某些多年性植物，其葉子衰老脫落 ,而莖和根仍保持生命力； ? 最后一種情況是 漸進(jìn)式衰老 ，也就是最老的葉片會(huì)衰老掉落，而其它部位葉片則會(huì)繼續(xù)正常生長(zhǎng) . 二、衰老過(guò)程中的主要事件 細(xì)胞水平的變化 ：細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體 生理生化水平的變化 ：色素、光合作用、呼吸作 用、生物大分子、植物激素等的變化 分子水平的變化 ： （ 1）衰老下調(diào)基因 （ senescence downregulated gene， SDG） （ 2） 衰老上調(diào)或誘導(dǎo)表達(dá)的基因：常被稱(chēng)為衰老相關(guān)基因 (senescenceassociated gene， SAG) 植物衰老的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化 （ 一 ） 細(xì)胞的衰老 １ .生物膜的生理生化變化 ２ .生物膜結(jié)構(gòu)變化 3. 細(xì)胞器衰老特征 （ 二 ） 器官衰老 １ .葉片衰老 ? 葉片衰老時(shí) 生理生化變化 ： ? 葉片衰老時(shí)細(xì)胞變化 ： ? 葉片衰老時(shí) 形態(tài)變化 ： ２ .花器官的衰老 ? 花瓣衰老過(guò)程中的生理生化變化： ? 花辨衰老過(guò)程中 細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化 ： 圖 98 各種磷脂酶的分類(lèi)及其作用位置 O2 RCH=CHCH2CH=CHR`───→R CHCH=CH－ CH=CHR` 脂氧合酶 OH 或 RCH=CH－ CH=CHCHR` OH 圖 910 菜豆衰老葉片中生理生化變化 Leopold等學(xué)者根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級(jí)： ０級(jí)－全葉青綠； １級(jí)－葉尖失綠壞死； ２級(jí)－葉尖葉緣失綠壞死； ３級(jí)－半葉失綠壞死； ４級(jí)－全葉壞死。引起花色變化的原因很多，但主要受花瓣衰老時(shí)細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境條件改變以及花朵開(kāi)放后光照、水分等外部因素的影響。 ? 青芙蓉、牽?；?、倒掛金鐘以及牛舌草等花瓣衰老時(shí)由藍(lán)色或紫色變成紅色，是因?yàn)橛袡C(jī)酸如天冬氨酸、酒石酸等含量增加而降低了細(xì)胞液 pH值的緣故（ Yazaki， 1976）。 細(xì)胞 分裂素在切花保鮮劑中廣泛應(yīng)用 能延緩某些切花衰老 ， 但并不是所 有切花都有效 ， GA在切花保鮮劑中 有些花有用 ， 但使用較少 ⑷ IAA 生長(zhǎng)素對(duì)切花衰老的作用因花卉種類(lèi)而不同 。 無(wú)功能蛋白的形成是由于氨基酸排列順序的錯(cuò)誤 ， 或者是由于多肽鏈折疊的錯(cuò)誤而引起 。 ③ 超氧陰離子自由基，自發(fā)歧化反應(yīng)產(chǎn)生，反 應(yīng)式為 : +2H+ ──→ 1O2 + H2O2。丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（ LPF）。 POD AH2＋ H2O2───→ A ＋ 2H2O CAT H2O2＋ H2O2─ ─ →O 2＋ 2H2O POD ROOH───→POD － ROH＋ H2O PODROH───POD ＋ ROH 植物脫落生理 一、器官脫落的概念與類(lèi)型 二、脫落過(guò)程中的主要事件 三、器官脫落的分子機(jī)制 四、 展望 植物脫落生 理 器官脫落的概念與類(lèi)型 器官脫落的概念： 脫落 (abscission)是指植物器官 (如葉片、花、果實(shí)、種子或枝條等 )自然離開(kāi)母體的現(xiàn)象。采后失水又加快切花衰老、促進(jìn)葉和花的脫落。所以 ,了解切花落葉機(jī)理和調(diào)控方法 ,具有積極的實(shí)踐意義。厚角組織比木質(zhì)化細(xì)胞壁容易降解 ,從而使細(xì)胞分離 ,發(fā)生脫落現(xiàn)象。 ? 2 果膠酶 ? 果膠是中膠層的主要成分 , 要是多聚半乳糖 醛 酸 ,脫落期間胞壁喪失了碳水化合物總量的 4%,而喪失的主要是可溶性果膠。吲哚乙酸 (IAA)是脫落的抑制劑。這種現(xiàn)象可以解釋為 :在遠(yuǎn)軸端施用生長(zhǎng)素 , 有利于有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)饺~片 。 推遲處理時(shí)間 ,則逐漸喪失抑制效應(yīng)。 ? 切花體內(nèi)的乙烯 ,主要由衰老組織產(chǎn)生 ,同時(shí)病葉或病組織、機(jī)械損傷、內(nèi)部能 源耗竭等都可誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯 , 甚至花朵在缺水枯萎時(shí) ,也會(huì)產(chǎn)生大量乙烯。 1952年 Hall提出一個(gè)脫落的生長(zhǎng)素 乙 烯 平衡假說(shuō) ， 主要內(nèi)容如下。 ? (3) 脫落