【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 場(chǎng)位對(duì)離子的親和力越大。當(dāng)外界 K+濃度范圍較高時(shí)， K+的吸收速率會(huì)大大超過(guò)低 K+濃度范圍時(shí)計(jì)算的最大值。 K+的高親和吸收：鉀離子以載體為媒介的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制是在低濃度范圍內(nèi)活動(dòng)的，即媒介載體在低濃度時(shí)起作用的，能使鉀離子仍能得到很好的吸收以滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育需要的機(jī)制。 在高濃度 K+ 1~50mmol/L）時(shí)的吸收屬 K+的低親和吸收。 高親和吸收服從簡(jiǎn)單的 MichaelisMenten動(dòng)力學(xué)方程，具有特異的選擇性。 Na+或其他陽(yáng)離子（ Li+ 、 Ca+ + 、 Mg+ + ）在這個(gè)機(jī)制作用下，是不能有效地和 K＋競(jìng)爭(zhēng)的。 低親和吸收受到其他陽(yáng)離子（如 Na+ 、 Ca+ + ）的干擾，不表現(xiàn)高度的專一性。 為什么高親和不受其他陽(yáng)離子的干擾，而低親和吸收卻會(huì)受到其他陽(yáng)離子的干擾呢？ 四、鉀離子通道類型、特征與功能 1．離子通道是跨膜蛋白 每個(gè)蛋白分子能以每秒鐘 106~108次的速度進(jìn)行離子的被動(dòng)跨膜運(yùn)輸，離子在跨膜 電化學(xué)勢(shì)梯度 的作用下進(jìn)行的運(yùn)輸，不需要加入其他任何形式的自由能。電化學(xué)勢(shì)梯度包括化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度兩方面，離子的運(yùn)輸方向取決于這兩種梯度的大小。膜兩側(cè)的化學(xué)勢(shì)與電勢(shì)間的關(guān)系可用能斯特（ Nernst）方程式表示： 2．離子通道有兩個(gè)限定屬性 （ 1）通道對(duì)離子具有選擇性， 離子通道常常用通透性最高的離子或這些離子所引起的生理現(xiàn)象來(lái)命名。但是，這種選擇性也非絕對(duì)的，如有些 K+通道不僅僅允許 K+通透，還允許一定程度的 Na+ 通透。確定通道對(duì)離子的選擇性順序通常有兩種方法。 A．通過(guò)測(cè)量不同離子通過(guò)通道時(shí)的電導(dǎo)。不同離子通過(guò)通道時(shí)的電導(dǎo)，是一定的離子濃度和一定的膜電位條件下，離子跨膜產(chǎn)生的電流。產(chǎn)生的電流越大則對(duì)此種離子的通透性越大。 B． 測(cè)定不同離子存在時(shí)的反轉(zhuǎn)電位（ reversal voltage） (即離子跨膜產(chǎn)生凈電流為 0時(shí)的細(xì)胞膜電位 )。利用這兩種方法得出的通道對(duì)離子的選擇性順序并不一定是一致的，在很多生理?xiàng)l件下，它們能得出不同的選擇順序。 ? （ 2）離子通道符合“有或無(wú)”法則，即它只存在“關(guān)閉”或“打開(kāi)”兩種狀態(tài)（即允許離子通透或不通透）。離子濃度或跨膜電勢(shì)的變化會(huì)引起離子通道狀態(tài)發(fā)生改變，導(dǎo)致通道激活（ activate）而打開(kāi)或通道鈍化（ deactivate）而關(guān)閉。 3. K＋ 通道的類型 （ 1）根據(jù)通道對(duì)電勢(shì)依賴性及離子流方向可分為：①內(nèi)向整流 K＋ 通道（ inwardrectifying K＋ channel： K＋ in）；②外向整流 K＋ 通道（ outwardrectifying K＋ channel： K＋ out）。 （ 2）根據(jù)通道對(duì)刺激的反應(yīng)快慢及對(duì)配基的依賴性可分為：①延遲的 K＋ 通道（ delayed K＋ channel）；②早 K＋ 通道（ early K＋ channel）；③ Ca＋ +激活 K＋ 通道（ Ca+＋activated K＋ channel）；④ ATP激活的 K＋ 通道等。 在植物中主要鑒定出內(nèi)向整流 K＋ 通道和外向整流 K＋ 通道。這兩種通道具有不同的動(dòng)力學(xué)特征，通常認(rèn)為是兩種蛋白，均具有電勢(shì)依賴性。這兩種 K＋ 通道存在于各種植物細(xì)胞膜中，如保衛(wèi)細(xì)胞、糊粉層細(xì)胞、葉片細(xì)胞、莖組織、葉肉細(xì)胞和中柱細(xì)胞等。 4．植物內(nèi)向整流 K＋ 通道（ K＋ in）的特征 （ 1）位置：植物內(nèi)向整流 K＋ 通道（ K＋ in）主要是存在于細(xì)胞的質(zhì)膜上，具有特殊的電勢(shì)依賴性。 靜息電位是細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外相對(duì)穩(wěn)定的電位差，質(zhì)膜內(nèi)電荷為負(fù)值，質(zhì)膜外為正值，這種現(xiàn)象又稱極化（ polarization）。 靜息電位主要是質(zhì)膜上相對(duì)穩(wěn)定的離子跨膜運(yùn)輸或離子流形成的。在多數(shù)細(xì)胞中靜息電位的大小主要由 Na＋ 和 K＋ 在質(zhì)膜兩側(cè)不同的濃度分布來(lái)決定，質(zhì)膜對(duì) K＋的通透性大于 Na＋ 是靜息電位產(chǎn)生的主要原因。 Cl及細(xì)胞中的蛋白質(zhì)分子（一般為靜電荷為負(fù)值）對(duì)靜息電位的大小也有一定的影響。 當(dāng)刺激信號(hào)（電信號(hào)或化學(xué)信號(hào)）超過(guò)一定閾值時(shí)，引起 Na＋通透大大增加，瞬間大量 Na＋流入細(xì)胞內(nèi)，膜電位減少乃至消失，即為質(zhì)膜的去極化過(guò)程（ depolarization）。Na＋平衡電位，形成瞬間的內(nèi)正外負(fù)的激活電位，稱質(zhì)膜的反極化，激活電位隨即達(dá)到最大值。只有達(dá)到一定的刺激閾，激活電位才會(huì)出現(xiàn)。這是一種全或無(wú)的正反饋 K＋通道完全打開(kāi)。 K＋ 通道是一種電壓通道， K＋ 流出細(xì)胞從而使質(zhì)膜再度極化，以至于超過(guò)原來(lái)的靜息電位，此時(shí)稱超極化（ superpolarization）。超極化時(shí)膜電位使 K＋通道關(guān)閉，膜電位又恢復(fù)靜息狀態(tài)。 （ 2）植物內(nèi)向整流 K＋ 通道的開(kāi)啟與關(guān)閉機(jī)制： K＋ in通道在細(xì)胞膜超極化（ hyperpolarization）的電壓條件下被激化打開(kāi)，即在跨膜電勢(shì)很低時(shí)被打開(kāi)，引起胞外的 K＋ 流入胞內(nèi)。 Schoreder （ 1991）分離 3～ 4周齡菜豆（ ）的保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體，進(jìn)行全細(xì)胞膜鉗試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)膜在 100mV更負(fù)的電位及細(xì)胞外具有 ＋ 濃度時(shí)， K＋ 內(nèi)流離子通道被激活。隨著 K＋濃度的降低，內(nèi)流電流減弱，當(dāng) K＋ 濃度為 0時(shí)，內(nèi)流電流消失。 ? 降低細(xì)胞外 K＋濃度，激活 K＋ in通道所需膜電位更低。通過(guò)在不同細(xì)胞外 K＋濃度條件下，測(cè)定 K＋的傳導(dǎo)率，引入米契利斯－門藤（ MichaelisMenten）方程計(jì)算出通道對(duì) K＋的吸收動(dòng)力學(xué)特征，其 Km為，符合低親和 K＋ 的吸收的特性。證明這種內(nèi)流 K＋ 通道是對(duì) K＋ 濃度敏感的、依賴電壓的，對(duì) K＋ 親和力低的通道。這種內(nèi)流 K＋ 通道對(duì)細(xì)胞膜電位及外界 K＋ 的依賴性在其他作物中也已發(fā)現(xiàn)。 （ 3）對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子吸收的選擇性：它對(duì) K＋有高度的選擇性，對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子的選擇性吸收順序?yàn)?K＋ Rb+≈NH4Na+≈Li+Cs+ 。動(dòng)力學(xué)分析的 Km為 8mmol/L。 5． 植物外向整流 K＋通道（ K＋ out）的特征 （ 1）位置： K＋ out通道存在于植物的各類細(xì)胞的質(zhì)膜中。 （ 2）開(kāi)啟與關(guān)閉機(jī)制：在細(xì)胞膜去極化（ depolarization）的條件下，它被激活打開(kāi)，此時(shí)的跨膜電勢(shì)比較高，導(dǎo)致K＋ 由胞內(nèi)排出到胞外。當(dāng)膜電位去極化 40mV時(shí)， K＋ out通道被激活，產(chǎn)生 K＋ 外流。 Schroeder 等（ 1987）推算每個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)膜有近 103個(gè) K＋外流通道。分離菜豆葉片下表皮保衛(wèi)細(xì)胞，進(jìn)行電壓鉗位試驗(yàn)，測(cè)得細(xì)胞內(nèi)K＋ 濃度為 105mmol/L，細(xì)胞外 K＋ 濃度為 12mmol/L時(shí)，細(xì)胞的靜息電壓為 60mV，在鉗位電壓升到 40mV以上時(shí)，產(chǎn)生大量的外向電流，而在超極化電位條件下，誘發(fā)內(nèi)流電流產(chǎn)生。 （ 3）外向整流 K＋ 通道的種類： A. 在動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜上已鑒定出一系列外向整流 K＋通道，稱為 Shaker超家族（ Shaker superfamily）。該類型 K＋通道是由 4個(gè) α －亞基組成，每個(gè)亞基分子質(zhì)量約為 65～100kDa之間， 4個(gè)亞基上的 P區(qū)域（ Pdomain）排列形成通道孔（ Hille 1992； Jan and Jan 1992），每一個(gè)亞基具有 6個(gè)跨膜區(qū)域 S1， S2， S3， S4， S5， S6。 S4區(qū)域包含有幾個(gè)帶正電荷的氨基酸，對(duì)膜電壓較敏感，稱為電壓敏感區(qū)。 P－區(qū)域形成通道孔的一部分， 對(duì)于通道的選擇性具有非常重要的作用。動(dòng)物細(xì)胞上的 K＋通道也存在 β －亞基， β －亞基為改變 K＋ 通道的特性提供了新的機(jī)制，它能通過(guò)調(diào)節(jié)通道蛋白的失活來(lái)調(diào)節(jié)通道的特性； B. 植物細(xì)胞中 K＋ 通道結(jié)構(gòu)與動(dòng)物的 K＋ 通道 Shaker超家族結(jié)構(gòu)類似，也是由 α 亞基組成，也存在著親水性的類似于動(dòng)物的 β －亞基，對(duì)通道的活性進(jìn)行調(diào)節(jié)。 如擬南芥中有一個(gè) KAB序列相當(dāng)于動(dòng)物 K＋ 通道上的β －亞基，其分子質(zhì)量 33kDa，與擬南芥 K＋ 通道KAT的 α 亞基緊密結(jié)合，調(diào)節(jié)通道活性。 植物 K＋ 通道的功能 一、 K＋ 通道對(duì)膜電勢(shì)的調(diào)節(jié) 不同方式的物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)，其結(jié)果是產(chǎn)生維持了膜兩側(cè)不同的物質(zhì)濃度梯度。對(duì)離子來(lái)說(shuō)，就形成了膜兩側(cè)的電位差。玻璃微電極插入細(xì)胞可測(cè)出細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)的各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和，即膜電位。這類測(cè)定首次是在巨型藻類細(xì)胞中進(jìn)行的，檢出的細(xì)胞膜負(fù)電勢(shì)高達(dá) 100～ 200mV。細(xì)胞膜電位種類：一種稱為靜息電位（ resting potential），在該電位條件下，沒(méi)有離子的轉(zhuǎn)運(yùn)；另一種是激活電位（ active potential），即在刺激作用下產(chǎn)生并行使通訊功能的快速變化的膜電位。 二、 Na＋ － K＋ 泵對(duì)靜息電位相對(duì)恒定也有重要的作用 因?yàn)?Na＋ － K＋ 泵能維持細(xì)胞內(nèi)高 K＋ 低 Na＋ 的內(nèi)部環(huán)境，使細(xì)胞具有相對(duì)穩(wěn)定的膜電位。 Na＋ － K＋ 泵的組成：它由 α 和 β 兩個(gè)亞基組成，α 亞基的分子量為 120kDa,是一個(gè)跨膜多次的整合膜蛋白，具有 ATP酶活性。 β 亞基分子質(zhì)量為50kDa,是一種具有組織特異性的糖蛋白。 ? Na＋ － K＋ 泵的工作模式：在細(xì)胞內(nèi)側(cè) α 亞基與 Na＋ 相結(jié)合促進(jìn) ATP水解， α 亞基上一個(gè)天門冬氨酸殘基磷酸化引起 β 亞基構(gòu)象發(fā)生變化，將 Na＋ 運(yùn)出細(xì)胞，同時(shí)細(xì)胞外的K＋ 與 β 亞基的另一個(gè)位點(diǎn)結(jié)合，使其去磷酸化， β 亞基構(gòu)象再度發(fā)生變化將 K＋ 輸入細(xì)胞，完成了整個(gè)循環(huán)。每個(gè)循環(huán)消耗一個(gè) ATP分子，轉(zhuǎn)運(yùn) 3個(gè) Na＋ 和 2個(gè) K＋ 。 綜上所述，膜電位與質(zhì)膜對(duì) K＋ 和 Na＋ 的不同透性有關(guān)，而且質(zhì)膜上的 Na＋ 、 K＋ 通道蛋白及 Na＋ K＋ 泵等膜蛋白隨膜電位變化有規(guī)律地關(guān)啟。 K＋ 通道與植物 K＋ 營(yíng)養(yǎng)吸收轉(zhuǎn)運(yùn) 一、植物根系對(duì) K＋ 的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種機(jī)制 高親和 K＋ 吸收（ high affinity K＋ uptake）與低親和 K＋吸收（ low affinity K＋ uptake） (Maathuis and Sanders 1996)。高親和 K＋ 吸收主要依靠轉(zhuǎn)運(yùn)體來(lái)完成，是一種主動(dòng)吸收過(guò)程。低親和 K＋ 吸收主要通道 K＋ 內(nèi)流通道完成。 K＋ 通道蛋白對(duì) K＋ 吸收的 Km為 3～ 16mmol/L，細(xì)胞外界 K＋ 濃度≥ 300181。mol/L。 Findlay和 Gassmann于 1994年分別在小麥根毛和表皮細(xì)胞中觀察到典型的 K＋ in通道電流，其 Km為 。這與低親和 K＋ 吸收動(dòng)力學(xué)特性相一致。研究發(fā)現(xiàn)小麥根毛中的 K＋ in通道能被 Al3＋所抑制（ Gassmann 1994）。鋁對(duì)植物毒害的主要生理機(jī)制是抑制根的生長(zhǎng)，影響根系對(duì)陽(yáng)離子的吸收。鋁抑制 K＋ in通道，從另一方面也證明了 K＋ in通道是低親和 K＋吸收的主要途徑。 二、 K＋ in通道對(duì)離子吸收具有兩種功能 ① K＋ in通道為低親和 K＋ 吸收提供了一條途徑，其吸收過(guò)程受 H＋ 泵建立的跨膜電勢(shì)的驅(qū)動(dòng)；② K＋ in通道通過(guò)感受胞外與胞