【正文】 過程中的 初級(jí)信號(hào)或第一信使 ，那么則可以把由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的 次級(jí)信號(hào)或第二信使 (second messenger)。4. 而當(dāng) α 亞基所具有的 GTP 酶活性將與 α 亞基相結(jié)合的 GTP 水解為GDP 后， α 亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與 β 和γ 亞基相結(jié)合為復(fù)合體。1. 某種刺激信號(hào)與其膜上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將信號(hào)傳遞給 G 蛋白，2. G 蛋白的 α 亞基與GTP 結(jié)合而被活化。它們都能結(jié)合 GTP或 GDP，結(jié)合了 GTP之后都呈 活化態(tài) ，可以啟動(dòng)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。 細(xì)胞內(nèi)的 G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基 (α、 β、 γ)構(gòu)成的 異源三體 G蛋白 ，另一類是只含有一個(gè)亞基的單體 “ 小 G蛋白 ” 。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。 (二 )G蛋白 (G protein) G蛋白 (G protein) 全稱為 GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白 (GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有 GTP水解酶的活性而得名。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個(gè)酶系。 水力學(xué)信號(hào)是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。s1之間；但對(duì)敏感植物而言， AP的傳播速度高達(dá) 200mm 植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過維管束。 化學(xué)信號(hào)通過集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。s1之間，最高可達(dá) 4mm植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JAMe)均屬此類信號(hào)，而且這兩類化合物在植物某器官或組織受到刺激后可迅速合成。 易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過在植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò) (air space work) 中的擴(kuò)散而迅速傳遞，通常這種信號(hào)的傳遞速度可達(dá) 2mm然而在水分脅迫時(shí)，根系合成和輸出細(xì)胞分裂素 (CTK)的量顯著減少，這樣的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量隨之減少的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱為 負(fù)化學(xué)信號(hào) (negative chemical signal)。而且 ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。 一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號(hào)。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢(shì)降低時(shí)氣孔開放，反之亦然。植物中動(dòng)作電波的傳遞僅用短暫的沖擊 (如機(jī)械震擊、電脈沖或局部溫度的升降 )就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。 電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)。按其作用范圍可分為胞間信號(hào)分子和胞內(nèi)信號(hào)分子。這種 信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的 信號(hào)傳導(dǎo) 。 5. 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo) 植物在整個(gè)生長(zhǎng)過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞的通路。一般每 μm2面積的細(xì)胞壁上有 1～ 15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細(xì)胞 (transfer cell)之間，胞間連絲特別多。 通過胞間連絲，兩細(xì)胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，質(zhì)膜連續(xù)。 14. 植物細(xì)胞間的通道 一 . 胞間連絲 二 . 共質(zhì)體與質(zhì)外體 一 . 胞間連絲 （ plasmodesma） 胞間連絲 (plasmodesma)是穿越細(xì)胞壁 ， 連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì) （ 體 ） 的管狀通道 ， 其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成 。 (2)參與細(xì)胞發(fā)育與分化 有人認(rèn)為中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、 mRNA等的運(yùn)輸有關(guān)。 中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基 (fibrous subunits)組成。 (三 )中間纖維 20世紀(jì) 60年代中期，在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了 10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲 (intermediate filament)。 (2)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng) 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié) ,參與和膜運(yùn)動(dòng)有關(guān)的一些重要生命活動(dòng)，如植物生長(zhǎng)細(xì)胞的胞飲作用。大體是微絲中的肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動(dòng)蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有 ATP能量的啟動(dòng)下，肌球蛋白 — 胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動(dòng)蛋白微絲束滑動(dòng)，從而帶動(dòng)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流。微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。 (二 )微絲 微絲 (microfilament)比微管細(xì)而長(zhǎng)，直徑為 4～ 6nm。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白 (microtubule motor protein)。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)胞長(zhǎng)軸方向一致有關(guān)。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細(xì)胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。 圖 111 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型 ，示 13條原纖絲， α 、 β 為微管蛋白 (1)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成 在細(xì)胞分裂中，有絲分裂器 —— 紡錘體 (spindle)是由微管組成的，它與染色體的著絲點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由 α 微管蛋白與 β 微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由 13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管 (圖 111A)。 (一 )微管 微管 (microtubule)是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白 (tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。 細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài) ,保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)密切相關(guān)。 二、微梁系統(tǒng)（細(xì)胞骨架） 細(xì)胞骨架 (cytoskeleton)是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。 (2)乙醛酸體與脂類代謝 乙醛酸體 (glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶 A合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。通常認(rèn)為微體起源于 (1)過氧化物體與光呼吸 過氧化物體 (peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過程。 ? (4)賦予細(xì)胞不同顏色 (五 )微體 微體 (microbody)外有單層膜包裹，直徑為～ ，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無(wú)內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。 ? (2)類似溶酶體作用 液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，消化分解細(xì)胞質(zhì)中的外來物或衰老的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì) 大多數(shù)植物細(xì)胞在生長(zhǎng)時(shí)主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導(dǎo)致細(xì)胞壁擴(kuò)張。 圖 17 植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育 AE. 幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞，隨細(xì)胞的生長(zhǎng)，細(xì)胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個(gè)大的中央液泡 2. ? (1)調(diào)節(jié)功能 液泡借單層的液泡膜 (tonoplast)與細(xì)胞質(zhì)相聯(lián)系。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡 (central vacuole)的體積往往占細(xì)胞體積的 90左右 %。 (四 )液泡 ? ? 液泡是植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。 2. ? (1)消化作用 溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機(jī)磷酸化合物等，進(jìn)行 ? (2)吞噬作用 溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。 (三 )溶酶體 ? 溶酶體 (lysosome)是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。例如，組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放