【正文】 ? 核酶的發(fā)現為生命起源的研究提供了新思路，也許曾經存在以 RNA為基礎的原始生命。 核酶的錘頭結構核酶的生物學意義 ? 核酶的發(fā)現使我們對 RNA的重要功能又有了新的認識。 N代表該位置上可以為任意堿基，箭頭代表切割部位， H代表除了 G以外的核苷酸。ribozyme是核糖核酸和酶兩個詞的縮合詞。核酶是指一類具有催化功能的 RNA分子，通過催化靶位點 RNA鏈中磷酸二酯鍵的斷裂，特異性地剪切底物 RNA分子，從而阻斷基因的表達。有實驗證據表明， RNA的化學修飾可能具有位點特異性。 (3)擴充遺傳信息。 (2)調控翻譯。反應完成后，指導 RNA從mRNA上解離下來，而 mRNA則被用做翻譯的模板。指導 RNA（ guide gRNA） 1990年 , L. Simpsom等在研究錐蟲線粒體mRNA時發(fā)現了一類新的小分子 RNA，這種RNA可以和 mRNA分子被編輯的部分發(fā)生非常規(guī)的互補， GU配對，對 mRNA前體分子的編輯起了指導作用，故稱其為指導 RNA（guide gRNA）。mRNA中含有許多獨立于核基因的尿嘧啶殘基，而特異性插入這些殘基的信息來自 指導 RNA（guideRNA編輯 的另一種形式是 尿苷酸的缺失和添加 。aa的蛋白質腸 mRNA有 UAA密碼子在第 2153位密碼子終止合成?RNA的編輯雖然不是很普遍，但在真核生物中卻時有發(fā)生。RNA的編輯和化學修飾RNA的編輯 (RNA editing)編輯（ editing）是指轉錄后的 RNA在編碼區(qū)發(fā)生堿基的加入，丟失或轉換等現象。RNA的編輯（ RNApremRNA.三類剪接反應都是通過兩次連續(xù)的轉酯反應進行的第一次轉酯反應中，由一個游離的 2’羥基提供，發(fā)動對 5’外顯子 內含子連接點的攻擊。thethatsameareintermediatesandintrongroupchemistryI類內含子的自我剪接過程上下游兩個外顯子通過新的磷酸二酯鍵相連分枝點腺苷酸的 2’OH作為親核基團攻擊內含子 5’端的磷酸二酯鍵，內含子 5′的邊界序列上的 G以 5′磷酸和分枝點 A的2′OH形成磷酸二酯鍵，從而產生了 套索（ lariat） 結構 上游外顯子的 3’OH作為親核基團攻擊內含子 3’位核苷酸上的磷酸二酯鍵，使套索結構完全解離。自由鳥苷酸的 3’OH作為親核基團攻擊內含子 5’端的磷酸二酯鍵，從上游切開 RNA鏈。與 mRNA前體中主要（ GUAG類）和次要（AUAC類）內含子的剪接方式不同的是 I、 II類內含子，因為帶有這些內含子的 RNA本身具有催化活性，能進行內含子的自我剪接。在高等真核生物個體發(fā)育或細胞分化過程中可以有選擇性地越過某些外顯子或某個剪接點進行變位剪接，產生出組織或發(fā)育階段特異性mRNA，稱為內含子的變位剪接。AG前一位核苷酸可以影響剪接效率，一般說來，CAG=UAGAAGGAG。 剪接前體進一步與 U U U6snRNP與分支點相結合，形成剪接前體（ prespliceosome）。auxiliary由 U1? 隨著 RNA鏈的延伸，每個內含子 5’和 3’兩端的復合物成對聯結，產生 60S的顆?！?剪接體（ spliceosome），進行 RNA前體分子的剪接。除了邊界序列之外，外顯子與內含子交界處的序列，內含子內部的部分序列都有可能參與內含子的剪接。GUAG法則（ GUAG 100種內含子的 5′端都是 GU； 3′端都是AG，因此稱為 GUAG法則（ GUAGChambon等分析比較了大量結構基因的內含子切割位點，發(fā)現有 2個特點：（ 1）內含子的兩個末端并不存在同源或互補。（真核）AUAC 細胞核，前體 mRNA（真核）I類內含子 細胞核，前體 rRNA（真核），細胞器 RNA，少數細菌 RNAII類內含子 細胞器 RNA，部分細菌 RNAIII類內含子 細胞器 RNA雙內含子 細胞器 RNAtRNA前體中的內含子 細胞核， tRNA前體 ?內含子的 “功能 ”及其在生物進化中的地位是一個引人注目的問題。frame）蛋白質合成的模板?真核基因平均含有 810個內含子，前體分子一般比成熟 mRNA大 410倍。球蛋白 2 69血清蛋白 18 13 89膠原蛋白組分 VII 31 117 71VIII因子 186 25 95萎縮性肌強直因子 2400 78 995’加 “帽 ”和3’酶切加多聚腺苷酸mRNA的前體RNA的剪接連續(xù)的可譯框 (ORF)(opensequences)Primary transcriptRNA中的內含子真核基因表達往往伴隨著 RNA的剪接過程（splicing），從 mRNA前體分子中切除被稱為內含子（ intron）的非編碼區(qū)，并使基因中被稱為外顯子（ exon）的編碼區(qū)拼接形成成熟 mRNA。3. 6 內含子的剪接、編輯及化學修飾Intron (noncoding?它可促進核糖體的有效循環(huán)。 ?是 mRNA由細胞核進入細胞質所必需的形式；多聚 (A)的功能?它大大提高了 mRNA在細胞質中的穩(wěn)定性。（ 2）寡聚 A尾巴延伸到 240nt的長度。真核生物 mRNA中的加多聚 A反應真核基因的 3‘mRNA的共同特點是在高等生物中（酵母中無此特點）在 poly（ A）上游 1130nt處有一特殊序列AAUAAA，這一序列是高度保守的 ,對于初級轉錄產物的準確切割及加多聚（ A）是必需的 它是在轉錄后加上的。絕大多數真核生物 mRNA具有多聚 (A)尾巴。只占有帽 mRNA總量的 10%15% 以下。真核生物中以這類帽子結構為主。1類帽子 (cap1)： 在第二個核苷酸 (原 mRNA 5’第一位 )的 2’OH位上加另一個甲基，這步反應由 2’O甲基轉移酶完成。mRNA的帽子結構常常被甲基化零類帽子（ cap0）：第一個甲基出現在所有真核細胞的 mRNA中（單細胞真核生物 mRNA主要是這個結構），由鳥苷酸 7甲基轉移酶催化，稱為零類帽子。? mRNA的帽子結構常常被甲基化。5’Capping? 5′末端加上鳥苷是由鳥苷轉移酶催化的 。離開轉錄起始位點之前，帽子結構就已加到 mRNA的第一個核苷酸上了。Pol5′ 磷酸二酯鍵在原初 mRNA的 5’端倒扣一個 “G”。5’Capping? 通過 真核生物 mRNA的特征真核生物 mRNA的結構模式1. 真核生物 mRNA的 5’端存在 “帽子 ”結構。? 5’端存在 “帽子 ”結構。3’端反向互補，所以被認為在核糖體 mRNA的結合過程中起作用。–DalgarnoSite原核生物起始密碼子 AUG上游 712個核苷酸處有一被稱為Ribosome3.原核生物多順反子基因中后續(xù)編碼區(qū)翻譯起始受順反子之間距離的影響 ?5’端上游非編碼區(qū) (5’UTR)：位于 AUG之前不翻譯的區(qū)域。(monocistrionic)mRNA的組成：?編碼區(qū) (coding(polycistrionic)EukaryoticProkaryotic多順反子 mRNA(polycistronic(monocistronic 許多以多順反子的形式存在：原核細胞的 mRNA（包括病毒）有時可以同時編碼幾個多肽。 mRNA降解的速度大概只有轉錄或翻譯速度的一半。1. 半衰期短?原核生物中， mRNA的轉錄和翻譯是在同一個細胞空間里同步進行的，蛋白質合成往往在 mRNA剛開始轉錄時就被引發(fā)了。? 許多原核生物 mRNA以多順反子的形式存在。所以，真核細胞 mRNA的合成和功能表達發(fā)生在不同的空間和時間范疇內。原核與真核生物 mRNA特征比較?原核生物中， mRNA的轉錄和翻譯不僅發(fā)生在同一個細胞空間里，而且這兩個過程幾乎是同步進行的 。依賴于蛋白質因子的轉錄抗終止3.? 當介質中該氨基酸濃度較高時，與此相對應的氨?；?tRNA含量高，核糖體順利通過串聯密碼子 ， mRNA能形成包括末端莖－環(huán)結構的正常二級結構， RNA聚合酶