【正文】 ? 普通小麥的按 ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號為： ?A組： 1A, 2A, 3A, …, 6A, 7A ； ?B組： 1B, 2B, 3B, …, 6B, 7B ； ?D組： 1D, 2D, 3D, …, 6D, 7D 。 ? 各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在 ： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上 。 ? 兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同 ?如：普通煙草 (x=12)、普通小麥 (x=7) ? 也可能不同 ?如蕓苔屬各物種的染色基數(shù) 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 80 蕓苔屬 (Brassica)各物種的關(guān)系 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 81 A species triangle, showing how amphidiploidy has been important in the production of new species of Brassica. 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 82 四 、 多倍體的形成途徑及其應(yīng)用 (一 )、 未減數(shù)配子結(jié)合 —— 減數(shù)分裂 (二 )、 體細(xì)胞染色體數(shù)加倍 —— 有絲分裂 (三 )、 人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 83 (一 )、 未減數(shù)配子結(jié)合 —— 減數(shù)分裂 ? ? 減數(shù)第一分裂復(fù)原 ? 減數(shù)第二分裂復(fù)原 ? ? 桃樹 (2n=2x=16=8II)的 未減數(shù)配子 (n=2x=16)融合 形成同源多倍體 ?未減數(shù)配子 ⊕ 未減數(shù)配子 —— 四倍體(2n=4x=32=8IV) ?未減數(shù)配子 ⊕ 正常配子 —— 三倍體(2n=3x=24=8III) ? 種間雜種 F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體 ?例： (蘿卜 甘藍(lán) )F1未減數(shù)配子融合 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 84 (蘿卜 甘藍(lán) )F1未減數(shù)配子融合 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 85 (二 )、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍 —— 有絲分裂 ? 體細(xì)胞染色體加倍的方法 ? 最常用的方法：秋水仙素處理分生組織 ?阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲 (體 )的形成 ?處理濃度： %(%) ?處理時間：視材料而定 ?間歇處理效果更好 ? 同源多倍體的誘導(dǎo) ? 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍 — 同源多倍體 (偶倍數(shù) ) ? 異源多倍體的誘導(dǎo) ? 誘導(dǎo)雜種 F1染色體加倍 — 雙二倍體 ? 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍 — 同源多倍體 — 雜交 — 雙二倍體 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 86 (三 )、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 ? 遠(yuǎn)緣雜交 ? 遠(yuǎn)緣雜種的不孕性 ? 親本之一染色體加倍可能克服不孕性 ? 雜種不實的原因 (配子不育 ) ? 解決辦法 ? 雜種 F1染色體加倍 (雙二倍體 ) ? 親本物種加倍后再雜交 ? 實質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 87 (三 )、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 、育成作物新類型 ? 人工合成同源多倍體 方法：直接加倍 考慮的問題： ? 生產(chǎn)性能是否增強 ? 染色體聯(lián)會配對是否正常 ? 產(chǎn)生配子是否正常、可育 ? 例：同源三倍體甜菜 ? 人工合成異源多倍體 ? 方法：物種間雜交 —— 雜種 F1染色體數(shù)目加倍 ? 實例：八倍體小黑麥 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 88 八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 89 五 、 非整倍體 及其應(yīng)用 ? 非整倍體的類型 ? 超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡 ? 亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失 ? 非整倍體的 形成 ? 減數(shù)分裂 不正常 , 產(chǎn)生 n+1或 n1配子，后代為非整倍體 ? 植物 有絲分裂 不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 90 (一 )、單體 ? 動物：某些物種的種性特征， XO型性別決定 ? 植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同 ?二倍體的單體：一般生活力極低而且不育 ?異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性 ? 普通煙草 (2n=4x=TTSS=48)的單體系列 ? 普通小麥 (2n=6x=AABBDD=42)的單體系列 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 91 普通煙草 的單體系列 普通煙草 (2n=4x=TTSS=48)具有 24種單體 。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 58 (一 )、同源多倍體的特征 ? 生殖特征： ? 配子育性降低甚至完全不育。 ? 生理特征 ： ? 由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。 ? 超倍體 (hyperploid):染色體數(shù)多于 2n； ? 亞倍體 (hypoploid):染色體數(shù)少于 2n。 ? 異源多倍體 (allopolyploid) ? 異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。 即：三倍體及以上均稱為多倍體。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 52 (二 )、 整倍體 (euploid) 1. 整倍體 ：染色體數(shù)目是 x的整倍的生物個體。 ? 染色體基數(shù) (x)：一個物種染色體組的染色體數(shù)目。 ? 這種遺傳效應(yīng)只可能發(fā)生在具有二對近端著絲點染色體的相互易位情形中（圖） ? 植物的還陽參屬通過上述的途徑，出現(xiàn)n=3， 4， 5， 6， 7， 8等染色體數(shù)不同的種。 同理 ， 原來屬于 2連鎖群 （ 2染色體 ） 的一部分基因改為同一連鎖群 （ 11染色體 ） 的一些基因連鎖（ 12染色體 ） 了 ， 與仍然留在 2連鎖群的那些基因反而成為獨立的關(guān)系 。 ? 舉例：大麥的鉤芒基因（ K）為直芒基因（ k）的顯性，藍(lán)色糊粉層基因（ BL）為白色（ bl）的顯性， Kk和 BLbl都在第 4對染色體上，重組率為 40%，可是 T24a， T34a和 T4Sa等易位雜合體的重組率分別下降到2 28和 31%。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 43 (二 )、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定 相互易位雜合體： 終變期 的四體環(huán)或四體鏈： ? 十字形配對結(jié)構(gòu)發(fā)生交叉端化后所形成的大環(huán)結(jié)構(gòu) (常用○ 4表示 )，或鏈狀結(jié)構(gòu) (用 C4表示 ) ? 中期 I的 8字形或圓環(huán)形： ? 十字形配對結(jié)構(gòu)的交替式和相鄰式分離 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 44 易位雜合體的聯(lián)會和分離 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 45 (三 )、易位的遺傳效應(yīng) ?1. 半不育現(xiàn)象 （ semisterility） —— 易位雜合體最突出的特點（遺傳效應(yīng)）： ? 即花粉有 50%不育，胚囊有 50%不育，結(jié)實率 50%。 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 41 易位的形成 2022/2/14 湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陳建國 42 (二 )、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定 易位純合體與簡單易位 相互易位雜合體： ? 粗線期 的十字